Мухи-зеленушки , или зеленушки ( лат. Dolichopodidae ) , — семейство насекомых из отряда двукрылых . Известно около 7800 современных и 100 ископаемых видов зеленушек, в том числе в крупнейшем роде Dolichopus описано около 600 видов .

Распространение

Распространены повсеместно, включая такие холодные регионы как Исландия и Тристан-да-Кунья , высокогорные места и пещеры. Наибольшего разнообразия достигают в тропиках, где они проникли даже на изолированные острова.

Описание

В большинстве своем это мелкие или средней величины мухи (длина тела 1-12 мм), окраска металлически-зелёная с бронзовым или фиолетовым отливом, реже чёрная или жёлтая. У самцов часто крупный и ноги в длинных щетинках или с выростами. Для представителей семейства характерна короткая голова с очень крупными глазами, длинные, хорошо развитые бегательные ноги, мощная грудь, несущая сильно костализованные крылья и более или менее коническое брюшко.

Лоб у обоих полов, как правило, широкий; глаза у самцов на лбу соприкасаются или сильно сближены лишь у . На голове развиты в большинстве случаев крупные глазковые щетинки или наружные теменные щетинки. Лицо цельное или разделено на два отдела (эпистома и наличник). Ноги тонкие. Крылья с тремя радиальными щетинками (R1, R2+3, R4+5); медиальная жилка M1+2 простая или (редко) с развилком (род Sciopus), передняя поперечная жилка расположен на базальной части крыльев; задняя основная ячейка и истинная дискоидальная ячейка всегда слиты, анальная ячейка маленькая. Гениталии самцов часто свободные, на стебельке или сидячие. Восьмой тергит асимметричный, расположенный с левой стороны эпандрия.

Большинство видов семейства имеют хорошо развитие гоноподы, расположенные на дистальном крае эпандрия ( Hydrophorus , Thrypticus , Argyra ) или имеют хорошо заметное сочленение ( Rhaphium ). В ряде случаев достигают значительного развития сурстили — вторичные выросты эпандрия ( Hypophyllus , Tachytrechus ). Иногда имеется две пары сурстилей — проксимальные и дистальные (например, у рода Tachytrechus ). Гипандрий, как правило, представлен небольшим склеритом, иногда асимметричным ( Tachytrechus ). Самцы многих видов имеют сильно развитые церки. Фаллус развит у разных видов в различной степени.

Характеристика семейства Dolichopodidae имеется в работах Беккера (Becker, 1917), Штакельберга (Stackelberg, 1930), Парана (Parent, 1938) и Робинсона (Robinson, 1970). Эта характеристика была дополнена Негробовым (Негробов, 1979).

Экология

Dolichopodidae встречаются вблизи воды, на лугах, в лесах, где ассоциированы со стволами деревьев. Некоторые Hydrophorus бегают по воде, как клопы- водомерки . Виды родов Medetera , Systenus , Neurigona держатся на стволах деревьев. Мухи — хищники, питаются мелкими беспозвоночными с мягкими покровами: олигохетами, пауками, клещами, личинками и яйцами насекомых. Немногие посещают цветы и питаются нектаром. Личинки живут в разных средах, чаще во влажной почве, песке, иле, среди мхов, в гниющей древесине. Немногие личинки — водные или полуводные, некоторые живут в выбросах морских водорослей, хищничают на Balanus ( Aphrosylus ). Личинки — преимущественно хищники, исключение представляют Thrypticus . В этом роде личинки — фитофаги, минируют листья околоводных злаков, осоковых, ситниковых. Личинки большинства видов встречаются в почве, в песке рядом с водоёмами, могут быть хищниками или питаться падалью . Пищей хищным видам служат коллемболы , тли , черви . Личинки Medetera живут в ходах короедов; личинки Neurogona живут в почве, под листьями в берёзовых лесах; личинки Systenus — в древесных грибах, в вытекающем соке листьев. Личинки Sciapus — хищники в яйцевых кубышках саранчовых. Окукливаются личинки в местах питания, в коконе из песка или частичек древесины.

• Питание самки Dolichopus sp. (Видео, 1м 23с)
• Ухаживание самца за самкой Dolichopus cf. discifer (Видео, 1м 25с)

Охрана

Один из видов занесен в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species), как уже вымерший :

Campsicnemus mirabilis ( Dolichopodidae ) — Гавайские острова ;

Несколько видов в региональных Красных книгах России, например, Республики Адыгея и Краснодарского края .

Палеонтология

Всего описано более 100 ископаемых видов зеленушек в составе современных и вымерших родов. Древнейшие зеленушки известны из меловых ливанского , иорданского, французского, испанского и бирманского янтарей .

Систематика

В мире известно около 280 родов и 7900 видов зеленушек (включая 28 ископаемых родов и около 100 ископаемых видов), причём ежегодно описываются десятки новых видов. Среди крупнейших родов:

• Dolichopus Latreille , 1796 (около 600 видов)
• Loew , 1857 (480)
• Chrysotus Meigen , 1824 (460)
• Bigot, 1888 (330)
• Medetera Fischer von Waldheim , 1819 (315)
• Campsicnemus Haliday in Walker, 1851 (310)
  • Campsicnemus popeye
• Loew, 1857 (270),
• Meigen, 1824 (260)
• Bigot, 1859 (250)
• , 1831 (240)

Подсемейства и Parathalassiinae ранее относили к семейству толкунчиков ( Empididae ) или выделяли в отдельное семейство , считаются наиболее близкими к семейству зеленушек в надсемействе Empidoidea . К этой группе относят 17 родов и около 120 видов (включая ископаемые таксоны).

В 2011 г. И. Я. Гричанов предложил использовать новый ранг — эписемейство ( ) (с типовым родом Dolichopus Latreille, 1796) для Dolichopodidae sensu lato , объединяющее парафилетические семейства Dolichopodidae и . Соответственно, предложено и эписемейство (с типовым родом Empis Linnaeus, 1758) для остальных семейств надсемейства Empidoidea — Atelestidae , Hybotidae и Empididae .

По состоянию на 1 января 2017 г. семейство Dolichopodidae включает 18 подсемейств, причём, некоторые большие подсемейства подразделяются на трибы:

• † Подсемейство Hong, 2002
• Подсемейство Parathalassiinae Chvala, 1981
• Подсемейство Grootaert et Meuffels, 1997
• Подсемейство Yang, Zhu, Wang et Zhang, 2006
• Подсемейство Bickel, 1987
• Подсемейство Schiner, 1864
  • Триба Schiner , 1864
  • Триба Negrobov , 1986
• Подсемейство Latreille, 1809
  • Триба Latreille, 1809
  • Триба Negrobov, 1986
• Подсемейство Robinson, 1970
• Подсемейство Lioy, 1864
  • Триба Lioy, 1864
  • Триба Aldrich , 1905
  • Триба Grichanov , 2008
  • Триба Negrobov, 1981
  • Триба Aldrich, 1905
• Подсемейство Yang, Zhu, Wang et Zhang, 2006
• Подсемейство Medeterinae Lioy, 1864
  • Триба Lioy, 1864
  • Триба Robinson, 1970
  • Триба Negrobov, 1986
• Подсемейство Aldrich, 1905
  • Триба Aldrich, 1905
  • Триба Naglis, 2002
  • Триба Naglis, 2001
• Подсемейство Robinson, 1970
• Подсемейство Aldrich, 1905
• Подсемейство Bigot, 1852
• Подсемейство Becker, 1917
  • Триба Bickel, 1994
  • Триба Becker, 1917
  • Триба Becker, 1918
• Подсемейство Becker, 1922
• Подсемейство Aldrich, 1905
  • Триба Aldrich, 1905
  • Триба Becker, 1917 +
• Подсемейство Aldrich, 1905

Примечания

Литература

• Yang, D., Zhu, Y. J., Wang, M. Q. & Zhang, L. L. 2006. World catalog of Dolichopodidae (Insecta: Diptera). — Beijing: China Agricultural University Press: 704 p.
• Негробов, О. П. 1997. Виды семейства Dolichopodidae (Diptera) фауны России // Место и роль двукрылых в экосистемах. — СПб. С. 87-88.
• Negrobov, O.P., Selivanova O.O., Maslova O.O., 2006. Review of etological peculiarities in long-legged flies (Dolichopodidae, Diptera). — Interntional Journal of Dipterological Research, 17(3), p. 145—156.
• Grichanov, I.Ya. A checklist and keys to North European genera and species of Dolichopodidae (Diptera) (англ.) // Plant Protection News, Supplement (Вестник защиты растений. Приложение) : Журнал. — St.Petersburg: VIZR RAAS, 2006. — P. 1—120. — ISSN .
• Grichanov, I.Ya. (англ.) // Plant Protection News, Supplements (Вестник защиты растений. Приложение. № 14) : Журнал. — St.Petersburg: VIZR: VIZR, 2014. — Vol. 14. — P. 1–544. — ISSN .
• Grichanov, I.Ya. (англ.) // Plant Protection News Supplements (Вестник защиты растений. Приложение. № 23) : Журнал. — St.Petersburg: VIZR, 2017. — Vol. 23. — P. 1–563. — ISSN .
• Grichanov, I.Ya., Negrobov, O.P., Selivanova, O.V., 2011. Keys to Palearctic subfamilies and genera of the family Dolichopodidae (Diptera). Cesa News, Centre for Entomological Studies Ankara, N 62, p. 13—46.
• Negrobov, O.P., Selivanova, O.V., Maslova O.O., Chursina M.A., 2013. Check-list of predatory flyes of the family Dolichopodidae (Diptrea) in the fauna of Russia. — Plant protection news. Supplement. — St. Peterburg: VIZR RAAS: 47—93.

Ссылки

• от 11 марта 2007 на Wayback Machine