Мозазавры ( лат. Mosasaurus , «ящер с реки Моза», лат. Mosa — название реки Маас , др.-греч. σαῦρος — ящерица) — род вымерших морских пресмыкающихся из семейства мозазавров отряда чешуйчатых . Одни из последних и наиболее развитых представителей семейства.

Mosasaurus hoffmannii — самый крупный и первый описанный представитель мозазавров, отдельные особи этого вида достигали длины более 17 метров .

Анатомия

У представителей данного рода 7 шейных, примерно 31—38 спинных, 8—22 крестцовых, не менее 21-25 промежуточных хвостовых с «шевронами» и от 49 до более 54 терминальных хвостовых позвонков . Хвост составляет примерно половину от общей длины. Ранее считалось, что мозазавры использовали примитивный «угревидный» способ плавания , но позже было установлено, что их хвосты оканчивались хвостовыми плавниками и, таким образом, они использовали более продвинутый способ плавания, свойственный современным тунцам и сельдевым акулам .

Представители рода отличались мощным черепом с частично утраченной подвижностью между костями . Однако, форма черепа и строение зубов могли заметно отличаться у разных видов. M. hoffmannii и M. beaugei охотились на относительно крупную и способную постоять за себя добычу, для чего их челюсти были относительно высокими и широкими, а массивные зубы были хорошо приспособлены для того чтобы резать мясо и дробить кости . M. missouriensis и M. lemonnieri имели более узкие, низкие и лёгкие, но по-прежнему достаточно надёжные черепа, занимавшие 1/7,3 и 1/11 от общей длины соответственно . M. conodon, предположительно, предпочитал пропорционально меньшую добычу, чем все остальные мозазавры, и поэтому его челюсти были самыми низкими и удлинёнными среди всех представителей рода, а зубы лучше подходили скорее для прокалывания, чем для разрывания и дробления .

Бинокулярное зрение развито слабо — глаза направлены скорее вбок, и составляет примерно 29 градусов у M. missouriensis . Но относительно большие глазницы мозазавров говорят о довольно хорошем зрении. Обоняние не играло значимой роли в обнаружении добычи — орган Якобсона меньше, чем у современных варанов и представителей многих других родов мозазавров .

Исследования показывают, что представители этого рода, также как и другие развитые мозазавры, имели быстрый обмен веществ и были теплокровными .

Размеры

Образец	Вид	Длина черепа	Примерная длина
IRSNB 3127	Mosasaurus lemonnieri	42 см	4,6 м
IRSNB R28	Mosasaurus lemonnieri	56 см	6,2 м
IRSNB R27	Mosasaurus hoffmannii	60 см	5,4 м
TMP 2008.036.0001	Mosasaurus missouriensis	66 см	4.8 м
IRSNB 3109	Mosasaurus lemonnieri	75	8,3 м
IRSNB R25	Mosasaurus hoffmannii	80 см	7,1 м
OCP-DEK/GE 83	Mosasaurus beaugei	80 см	7,1 м
MOR 006	Mosasaurus conodon	100 см	8,3 м
TMP 2003.400.0001	Mosasaurus missouriensis	100 см	7,2 м
USNM 8086	Mosasaurus missouriensis	100 см	7,2 м
KUVP 1034	Mosasaurus missouriensis	110 см	7,9 м
OCP-DEK/GE 303	Mosasaurus beaugei	110 см	9,8 м
IRSNB 3189	Mosasaurus lemonnieri	114 см	12,5 м
IRSNB R12	Mosasaurus hoffmannii	120 см	10,7 м
NJSM 11053	Mosasaurus hoffmannii	124 см	11,1 м
MNHN AC 9648	Mosasaurus hoffmannii	135 см	12 м
NHMM 006696	Mosasaurus hoffmannii	144 см	12,8 м
MGGC 21876	Mosasaurus aff. hoffmannii	145 см	12,9 м
HU. JMB-0057-99	Mosasaurus hoffmannii	150 см	13,4 м
IRSNB R26	Mosasaurus hoffmannii	150 см	13,4 м
NHMM 009002	Mosasaurus hoffmannii	160 см	14,3 м
CCMGE 10/2469	Mosasaurus hoffmannii	171 см	15,2 м
NHMM 603092	Mosasaurus hoffmannii	>180 см?	>16 м?
TSMHN 11252	Mosasaurus hoffmannii	>180 см?	>16 м?

Образ жизни

Анатомические признаки M. hoffmannii предполагают обитание в открытом океане и глубоких прибрежных водах и предпочтение в охоте на очень крупную или хорошо защищённую добычу — зубы мозазавра хорошо были приспособлены для того чтобы резать и давить, а массивные челюстные мышцы обеспечивали огромную силу укуса. Массивный череп с небольшим количеством кинетичных зон говорит о том, что мозазавры расчленяли свою жертву на множество относительно мелких кусков перед употреблением, и, в отличие от более ранних представителей семейства, не могли заглатывать относительно крупные пищевые объекты целиком. Плохой нюх также ограничивал возможность отыскивать падаль . Вероятно, подобный M. hoffmannii образ жизни вели и другие очень крупные представители этого рода, такие как M. beaugei : они питались преимущественно морскими рептилиями, в особенности — морскими черепахами, плезиозаврами и представителями других родов мозазавров. Известен панцирь морской черепахи ( — Allopleuron hofmanni ) со следами от, предположительно, зубов крупного мозазавра .

Впрочем, молодые мозазавры, а также представители меньших видов, вероятно, были менее специализированными хищниками и временами могли включать в свой рацион не только морских рептилий, но и других животных: костных или хрящевых рыб, птиц и различных моллюсков. Это подтверждает содержимое желудка молодого M. missouriensis — перекушенная в нескольких местах костная рыба чуть более метра длиной . В желудке другого мозазавра этого рода, неидентифицированного до конкретного вида, был найден неопознанный мозазавр- плиоплатекарпин и останки не являющегося мозазавром животного . Находки повреждённых и залеченных при жизни челюстей, однако, показывают, что даже в молодом возрасте мозазавры могли атаковать животных, превосходящих себя по размерам . Легко сложенный череп и лишённые большого количества режущих поверхностей зубы M. conodon предполагают, что этот вид, вероятно, предпочитал относительно меньшую добычу .

Кости мозазавров часто несут на себе следы заросших переломов и глубоких разрезов — результатов драк с себе подобными . Считается, что мало какие мозазавры доживали до старости из-за регулярных схваток с сородичами и другими крупными видами мозазавров . Вероятно, у них был очень распространён каннибализм . Также было установлено что череп одного молодого представителя вида M. hoffmannii (череп длиной около 120 см) был пробит рострумом крупного , скорей всего гайнозавра . А череп очень крупного прогнатодона вида Prognathodon currii несёт на себе следы от зубов, отличавшихся по форме от зубов прогнатодона . Учитывая размер прогнатодона (череп длиной более 1,4 м) и следов от зубов на его черепе, единственным хищником, способным атаковать его, по всей видимости остаётся только крупный представитель рода Mosasaurus .

Механизмы кормления

Сниженный по сравнению с более ранними мозазаврами кинетизм черепа не позволял представителям данного рода глотать крупные пищевые объекты целиком и требовал от них умения эффективно расчленять свою жертву. Этого мозазавры добивались следующим образом: несмотря на отсутствие мезокинетических и метакинетических зон в области верхней челюсти, стрептостилия (подвижное прикрепление квадратной кости) и интрамандибулярный сустав у них всё равно сохранялись. Это позволяло мозазаврам двигать нижней челюстью вперёд—назад и слегка приподнимать переднюю часть нижней челюсти. Такая подвижность стабилизирует челюсти при мощном укусе и поглощает нагрузки при сопротивлении крупной добычи, а также, в сочетании с имеющими большое количество режущих поверхностей зубами, позволяет буквально распиливать захваченную жертву движениями нижней челюсти. Представители некоторых других родов мозазавров, возможно, также могли совершать со своей жертвой подобные манипуляции .

История открытия

Первые останки мозазавра, ставшие известными науке — фрагментарный череп из мелового карьера в Санкт-Питерсберге, Нидерланды . Череп был найден в 1764 году, через два года его выкопал Жан Батист Друин. В 1784 году череп приобрёл Мартинус ван Марум, первый директор музея Тайлера в Харлеме , который опубликовал его описание в 1790 году. Марум считал, что это разновидность «большой рыбы, или кита» . Этот экземпляр (ТМ 7424), до сих пор является частью коллекции музея и относится к виду Mosasaurus hoffmannii .

В 1770—1774 годах был обнаружен второй фрагментарный череп, он был найден в земле, принадлежащей Tеодору Джуану Годдингу. Его нашёл местный отставной армейский врач, Иоганн Леонард Гоффманн, позже он показал свою находку голландскому профессору Петру Камперу. Первоначально Гоффман предполагал, что это был крокодил , однако Кампер в 1786 году пришёл к выводу, что эти останки принадлежали «неизвестному зубатому киту». Маастрихт — важный город-крепость на реке Маас, был взят французской революционной армией в 1794 году, через два месяца после этого туда прибыл геолог Бартелемай Фауджас де Сен-Фонд вместе с группой по поиску научных и художественных ценностей. Им удалось найти этот череп, упакованный в ящики, и в декабре 1794 года он был перевезён в Париж в качестве военного трофея. Эта находка была объявлена национальным достоянием и добавлена в коллекцию нового Национального музея естественной истории. Де Сен-Фонд также считал, что образец представлял собой крокодила, но в 1798 году сын Петруса Кампера — Адриан Кампер, снова изучил ископаемое, при пересмотре описания его отца. Он был первым, кто пришёл к выводу, что останки принадлежали гигантскому вымершему животному. Научного названия ещё не существовало и образец обычно упоминался как «Великое ископаемое животное из карьеров Маастрихта». В 1822 году Уильям Даниэль Конибер дал ему официальное научное название Mosasaurus от латинского названия реки Маас «Mosa» у города Маастрихт и греческого sauros — «ящерица». Видовое название hoffmannii было добавлено Гидеоном Мантеллом в 1829 году в честь Гоффмана, являющимся первооткрывателем образца. В 1854 году немецкий биолог Герман Шлегель был первым, кто предположил, что мозазавры имели ласты вместо ног. В том же году на территории парка Сидэнхама, в окрестностях Лондона , были установлены скульптуры «допотопных рептилий», какими их представляли в 19 веке, вместе с первыми динозаврами, такими как мегалозавр и игуанодон , там присутствовали и скульптурные изображения мозазавра и ихтиозавра .

Mоsasaurus lemonnieri был описан бельгийским палеонтологом Луи Долло в 1889 году из позднемеловых отложений бассейна Монса , провинция Эно , южная Бельгия . Несмотря на то, что ископаемые представлены многочисленными экземплярами, знание некоторых аспектов его анатомии всё ещё остаётся неполным. Этот вид является одним из наиболее известных видов мозазавра с несколькими экземплярами, собранными из меловых отложений Бельгии . Образцы представлены довольно полными скелетами и черепами, расположенными в Королевском бельгийском институте естественных наук в Брюсселе .

Первое упоминание о мозазаврах из американского Запада, вероятно, происходит из сохранившихся записок Льюиса и Кларка, экспедиции 1804—1806 годов. В 1818 году Самуэль Митчелл также рассказывает об открытии «окаменелого скелета очень крупной рыбы, найденной на территории племени Сиу, вверх по Миссури , в Патрик Гасс». В 1834 году Харлан писал — не исключено, что Льюис и Кларк, в своей экспедиции вверх по Миссури, намекают на остатки подобного животного в следующих отрывках: « …Понедельник, 10 сентября 1804 года, мы достигли острова, находящегося в двух милях на середине реки, покрытого красным кедром, из-за которого он получил название — Сидар (кедр), чуть ниже этого острова, на южной части холма, мы нашли кости спины рыбы длиной сорок пять футов, сужающиеся к хвосту и в идеальном состоянии окаменения, фрагменты которого были собраны и отправлены в Вашингтон ». Впоследствии эти останки были утрачены, прежде чем они были надлежащим образом идентифицированы. Вероятно, это были позвонки большого мозазавра . Почти 30 лет спустя другой мозазавр был найден дальше на севере, вдоль реки. Этот второй экземпляр был найден торговцем меха в начале 1830-х годов, вблизи большой излучины реки Миссури, в центральной части Южной Дакоты . Части черепа, нижней челюсти и позвонки были доставлены в Сент-Луис , где они были приобретены майором Бенджамином O’Фаллоном и хранились в саду его дома. Образец в конце концов привлёк внимание князя Максимилиана Вид-Нойвида (нем. Alexander Philipp Maximilian zu Wied-Neuwied) — известного путешественника и натуралиста, во время его путешествия по американскому Западу в 1832—1834 годах. Окаменелости были отправлены из Сент-Луиса в Германию доктору Августу Голдфусу, натуралисту из Бонна . В течение нескольких лет Голдфус тщательно изучил образец и позже описал его под видом Mosasaurus мaximiliani , в честь принца Максимилиана. Его статья, «Der Schädelbau де Mosasaurus» первоначально была представлена на научном собрании в Майнце, Германия, осенью 1842 года, а затем опубликована в 1845 году. В настоящее время M. maximiliani считается младшим синонимом Mosasaurus missouriensis .

В 1927 году, в верхнемеловых месторождениях недалеко от города Пенза ( Россия ), был обнаружен новый фрагментарный череп мозазавра. Это первая документированная запись о находке мозазавра из послереволюционной России. Часть оригинальных костей была впоследствии утрачена, а их описание выполнено по сохранившимся гипсовым слепкам. Экземпляр из Пензы является одним из крупнейших когда-либо найденных мозазавров, он уникален из-за его больших размеров и обстоятельств его открытия: в 1927 году политический ссыльный M.A. Веденяпин нашёл кости большой морской рептилии на окраине Пензы, в овраге, где солдаты Красной армии обучались стрельбе из пулемёта. Всё население Пензы вскоре начало говорить о раскопках допотопного животного, в церкви проповедники говорили, что это были кости животного, не вошедшего в Ноев ковчег . Во время раскопок были найдены кости нижней челюсти, лопатка, позвонки и рёбра. Для того чтобы обеспечить сохранение найденного материала, они были помещены в коробки и вместе с глыбами грунта были отправлены в Санкт-Петербургский геологический комитет. По словам А. Н. Рябинина, в инвентарной книге Центрального музея Чернышева геолого-разведочных работ кости были назначены к виду Mosasaurus giganteus (Зоммеринг, 1916). Ни одной научной статьи или даже ноты с описанием этого черепа никогда не было опубликовано. Оригинальный череп пензенского образца (CCMGE 10/2469) установлен в выставочном зале Центрального Научно-Исследовательского Геолого-Разведочного Музея имени академика Ф. Н. Чернышева, в Санкт-Петербурге , гипсовая копия того же образца (PRM 2546) была выставлена в Пензенском музее. Череп, выставленный в Санкт-Петербурге, постигла та же участь, что и некоторые из костей при раскопках: все мелкие, незакреплённые кости и зубы были украдены посетителями музея. Позже череп был накрыт стеклянным колпаком, но все оригинальные зубы были украдены. Муляжи зубов на оригинальной челюсти не являются реальным зубами — они были заново сделаны после кражи. В 2014 году Дмитрием Григорьевым из Санкт-Петербургского Государственного Университета было опубликовано первое научное описание этой находки . 19 сентября 2012 года было объявлено, что девятью днями ранее в известняковом карьере за пределами Маастрихта вновь были найдены кости мозазавра. Это был тот же самый карьер, в котором нашли типовой образец Mosasaurus hoffmannii . Землекоп Карл Брауер утром 10 сентября обнаружил окаменелые зубы в ковше своего экскаватора. Через несколько дней после раскопок работники музея восстановили несколько небольших фрагментов черепа, частей тела и хвоста средней по размерам особи, приблизительно 13-метровой длины. Экземпляр получил имя «Карл» в честь рабочего, который обнаружил его, возраст находки оценивается в 67,83 миллионов лет .

В 2013 году из Северной Италии был описан крупный мозазавр с необычными боковыми режущими кромками на зубах, возможно, являющегося сестринским таксоном или даже синонимом M. hoffmannii . Это животное является одним из самых ранних представителей этого вида или его предком .

В 2014 году интересную находку описали Такуя Кониши с коллегами, в журнале «Палеонтология позвоночных». Эта история началась в 2008 году, когда рабочие канадской компании «Korite International Ammolite Mine» по добыче аммолитовой руды обнаружили кости морской рептилии. Палеонтологи из Королевского Тиррелловского палеонтологического музея извлекли скелет, но только после тщательной подготовки и изучения стало ясно, что они обнаружили ценное ископаемое. Этот мозазавр, умерший более 75 миллионов лет, был сохранён с последним приёмом пищи в желудке — метровой костистой рыбой. Эта морская рептилия была небольшим экземпляром Mosasaurus missouriensis , мозазавр был настолько деликатно сохранён, что авторы исследования смогли идентифицировать хрящевые кольца трахеи ящера, а также грудину. Несмотря на то, что некоторые части задней части туловища отсутствуют, остальная часть скелета очень хорошо сохранилась. На его костях были обнаружены следы как минимум трёх разных акул-падальщиков .

В 2022 году на севере Техаса в США ученые Музея природы и науки Перо обнаружили девятиметровые останки древней рептилии. При раскопках палеонтологи нашли торчащую из породы часть позвоночника мозазавра, а также окаменелый череп, нижнюю челюсть и часть позвонков .

Классификация

В научном сообществе приняты следующие виды мозазавра:

• Mosasaurus hoffmannii — типовой вид, названный в честь первооткрывателя. Первоначально известен из маастрихта Нидерландов. Один из самых крупных водных хищников в истории — длина одного из крупнейших известных образцов, происходящего из маастрихтских отложений Пензы , могла превышать 17 метров . Также известны останки примерно 12—16 м животных и фрагментарные окаменелости мозазавров длиной более 18 метров . Синонимы — по крайней мере M. camperi и M. giganteus .
• Mosasaurus missouriensis — первый из найденных американских мозазавров, описан Харланом в 1834 году как «Ichthyosaurus» missouriensis. Известен из позднего мела Южной Дакоты и Канады .
• Mosasaurus lemonnieri — описан Л. Долло в 1889 году по черепу из позднего мела Бельгии . На данный момент валидность этого вида не вызывает сомнений , хотя, по мнению некоторых авторов, M. lemonnieri может представлять собой молодую особь M. hoffmannii . Ранее также высказывалось предположение о близком родстве этого вида с M. conodon .
• Mosasaurus beaugei — крупный вид из позднего мела Марокко . Описан К. Арамбуром в 1950-х годах по разрозненным зубам, несущим многочисленные режущие поверхности . В последнее время были обнаружены более полные остатки, включая неописанный скелет длиной около 10 метров. Отдельные обломки челюстей показывают, что некоторые представители этого вида могли достигать более 15 метров в длину.
• Mosasaurus conodon — североамериканский вид, описанный Э. Д. Коупом в 1881 году. Найден в формации Навесник в Нью-Джерси . Длина известных экземпляров примерно от 7 до 10 метров. Череп относительно лёгкий, зубы этого вида мозазавров лучше приспособлены для прокалывания, но хуже — для разрывания, поскольку имеют меньшее количество режущих поверхностей, чем у других представителей рода Mosasaurus . От других видов также отличается и небольшим количеством хвостовых позвонков . На данный момент классификация этого вида как представителя рода Mosasaurus (или, по крайней мере, его близкое родство с более типичными представителями рода) является спорной .

Часто указываются дополнительные, спорные виды, известные только по фрагментарным остаткам :

• Mosasaurus dekayi — ещё один американский вид, описан Бронном в 1838 году. Из позднего маастрихта Нью-Джерси и Южной Дакоты.
• Mosasaurus ivoensis — описан по зубам из позднего мела Швеции . Недавно доказано, что на самом деле он принадлежит к роду Тилозавр .
• Mosasaurus maximus — крупнейший из американских видов, описан Э. Д. Коупом в 1869 году из позднего мела Нью-Джерси. Изначально считалось, что длина этого мозазавра достигала 30 метров (Коуп представлял мозазавров как змееподобных животных без задних конечностей, с длинной шеей и очень длинным хвостом). В действительности, около 12-13 метров в длину. В настоящее время считается синонимом типового вида , хотя некоторые авторы с этим не согласны и указывают на отличия в строении черепа M. maximus и M. hoffmannii .
• Mosasaurus mokoroa — из позднего мела Новой Зеландии, спорный вид длиной около 10 метров.
• Mosasaurus hobetsuensis — из раннего маастрихта острова Хоккайдо, описан в 1985 году. Мало отличается от американских видов ( M. conodon ).

Синонимы рода

• Batrachiosaurus Harlan, 1839
• Batrachotherium Harlan, 1839
• Drepanodon Leidy , 1861 non Nesti, 1826
• Lesticodus Leidy, 1861
• Baseodon Leidy, 1865
• Nectoportheus Cope, 1868
• Pterycollosaurus Dollo, 1882.

Неописанные остатки, вероятно, принадлежащие этому роду, известны также из сантона-маастрихта Африки , Италии , Антарктики , Японии , Волгоградской области , Казахстана . Вид M. donicus из мела Донского бассейна выделен профессором Православлевым в 1914 году, но основан на крайне фрагментарных остатках и может быть одним из видов прогнатодона . Из раннего маастрихта Тургайского бассейна в Казахстане (разрез Приозерный) известны остатки, отнесённые к типовому виду мозазавра. Для Волгоградской области есть упоминания о нахождении остатков в раннепалеогеновых (датский ярус) отложениях, впрочем, «датский» ярус может быть последним подразделением мела.

Кладограмма мозазавров, составленная в 2012 году Аароном Лебланком (Aaron R. H. Leblanc), Майклом Кедвеллом (Michael W. Caldwell) и Натали Бардет (Nathalie Bardet) . Ранее некоторые авторы называли таксон парафилетическим.

	Dallasaurus turneri Mosasaurus conodon (= М. lemonnieri?) Mosasaurus hoffmannii Mosasaurus missouriensis Prognathodon saturator

Более современная кладограмма 2017 года (Simões et al., 2017), тем не менее, вновь предполагает, что данный таксон, возможно, требует переклассификации, поскольку Plotosaurus разделяет множество общих черт с M. hoffmannii , а M. conodon по набору признаков отделяется от общего ствола Mosasaurus + Plotosaurus .

Mosasaurinae	Dallasaurus turneri Prognathodon saturator Mosasaurus hoffmannii

В массовой культуре

• Мозазавр — одно из крупнейших водных существ в компьютерной игре ARK Survival Evolved .
• В Мире юрского периода и Мире юрского периода 2 у Мозазавра была очень важная роль.
• В сериале Доисторическая планета Мозазавр был показан в одной из серий.

См. также

• Список мозазавров

Примечания

Литература

• Цареградский В. А. Остатки мозазавров из Саратовской губ. в Уральской области // Известия Геологического комитета. 1926. Т. 45. № 5. С. 563—571 : табл.
• Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 475.
• Ярков А. Мозазавры в степях Волгограда // Палеомир. 2007. № 2(3). С. 15-28.
• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.

Ссылки

• (неопр.) . Oceansofkansas . 27 мая 2023 года.
• (неопр.) Oceansofkansas . 15 ноября 2023 года.
• (неопр.) . Oceansofkansas . 5 июля 2022 года.