Сульфа́тное дыха́ние , или диссимиляцио́нное восстановле́ние сульфа́та , — анаэробное дыхание , при котором конечным акцептором электронов (окислителем) служит сульфат (SO ₄ ²⁻ ). В качестве донора электронов в сульфатном дыхании обычно выступают молекулярный водород (H ₂ ) и различные органические вещества ( алифатические и ароматические углеводороды , спирты , углеводы и карбоновые кислоты ), в редких случаях металлическое железо . Данный метаболический путь распространён среди бактерий и архей (как правило, анаэробных ), которые в связи с этой чертой называют сульфатредукторами .

Диссимиляционное восстановление сульфата направлено на формирование трансмембранного градиента протонов и получение клеткой энергии . Это отличает его от , осуществляемого не только прокариотами, но и эукариотами, в том числе растениями , с целью включения серы в состав органических тиосоединений (например, серосодержащих аминокислот ).

Реакции

Реакции сульфатного дыхания и набор осуществляющих их ферментов консервативны . У всех описанных микроорганизмов-сульфатредукторов данный метаболический путь осуществляется в 4 этапа с затратой 1 молекулы АТФ (гидролиз до АМФ ) и переносом 8 электронов .

Этап 1

АТФ + SO ₄ ²⁻ → ФФ н + АФС

Перенос (активация) сульфата на аденозин-5′-фосфосульфат (АФС, аденилилсульфат). Необходимость этой реакции связана с низким редокс-потенциалом в паре SO ₄ ²⁻ /SO ₃ ²⁻ (−0,516 В), для преодоления которого недостаточно потенциала обычных цитоплазматических восстановителей — NADH (−0,398 В) и ферредоксина (−0,314 В), тогда как в паре АФС/сульфит редокс-потенциал составляет лишь −0,06 В .

Из-за наличия этого подготовительного этапа терминальным акцептором электронов в сульфатном дыхании формально оказывается не собственно неорганический сульфат, а аденозинфосфосульфат, в связи с чем некоторыми микробиологами предложен термин «сульфатзависимое дыхание» .

Этап 2

АФС + 2H ⁺ /2e ⁻ → SO ₃ ²⁻ + H ₂ O + АМФ

Восстановление АФС до сульфита (SO ₃ ²⁻ ). В качестве донора электронов на этом этапе служит мембранный пул менахинонов , восстановленных за счёт окисления питательного субстрата .

Этап 3

SO ₃ ²⁻ + DsrC⋅(SH) ₂ → DsrC⋅S ₃ + 3H ₂ O

Восстановление и перенос серы (DsrAB) на дитиольную форму белка DsrC с образованием его трисульфидной (окисленной) формы . В составе DsrC находится сирогем .

Этап 4

DsrC⋅S ₃ → DsrC⋅(SН) ₂ + HS ⁻

Восстановление мембранным белковым комплексом DsrMKJOP трисульфидной формы DsrC до сульфида (S ²⁻ ) и дитиольной формы DsrC .

Примечания