Титанозавры ( лат. Titanosauria ) — группа завроподовых динозавров из клады Somphospondyli , существовавших на протяжении почти всего мелового периода , около 140 —66 млн лет назад. Ископаемые остатки титанозавров обнаружены на всех континентах мира .

Описание

Подобно другим завроподам, титанозавры являлись растительноядными динозаврами, обладавшими длинными шеями и хвостами, и передвигавшимися на четырёх конечностях.

Выделяются значительным разнообразием и заметным различием в размерах тела. Представляют собой наиболее типичный крупнотелый растительноядный фаунистический компонент позднемеловых биотопов южных континентов. Тем не менее, они также присутствуют в Лавразии, причем некоторые формы относятся к раннемеловым .

Наиболее ранним представителем титанозавров, известным на сегодняшний день, является Ninjatitan , обитавший на территории Гондваны около 140 миллионов лет назад (окаменелости найдены в Аргентине ). Присутствие базального представителя клады в самых нижних слоях мелового периода Патагонии поддерживает гипотезу о том, что группа впервые появилась в Южном полушарии, и подтверждает идею гондванского происхождения титанозавров .

Основываясь на записи о возможном хвостовом позвонке титанозавра из Новой Зеландии времён кампана , предполагается, что титанозавровые завроподы также присутствовали в Антарктиде , поскольку обе континентальные области были соединены на протяжении большей части мелового периода .

Размеры

Титанозавры имеют самый большой диапазон размеров тела среди всех клад завроподовых динозавров: к ним относятся как одни из самых больших известных завропод, так и одни из самых маленьких. Крупнейшие титанозавры, такие как патаготитан и аргентинозавр , достигали более 30 м в длину, а их масса могла существенно превышать 50 тонн. По сравнению с ними, островной карлик мадьярозавр ( Magyarosaurus ) был совсем небольшим животным; согласно оценке Молины-Переса и Ларраменди (2020), при жизни образец мадьярозавра FGGUB R.1992 достигал только 5,4 м в длину при массе в 520 кг . Длина южноамериканского вида оценивается в 5,7 м .

Размеры крупнейших титанозавров по оценкам Молины-Переса и Ларраменди (2020)

Таксон	Образец	Длина тела	Высота в плече	Масса
Bruhathkayosaurus matleyi	Не каталогизирован ( малоберцовая кость ?)	37 м (?)	8 м (?)	95 т (?)
cf. Argentinosaurus	MLP-DP 46-VIII-21–3 (неполная бедренная кость)	36 м	7 м	80 т
Argentinosaurus huinculensis	PVPH-1 (неполный скелет)	35 м	6,8 м	75 т
Patagotitan mayorum	MPEF PV 3399 (неполный скелет)	31 м	6 м	55 т
“ Antarctosaurus ” giganteus	MLP 26-316 (неполный скелет)	30,5 м	6,5 м	45 т
Puertasaurus reuili	MPM 10002 (позвонки)	28 м	6 м	50 т
Notocolossus gonzalezparejasi	UNCUYO-LD-301 (неполный скелет)	28 м	5,9 м	40 т
Alamosaurus sanjuanensis	SMP VP-1850 ( шейные позвонки )	26 м	6 м	38 т

Общая характеристика

Грудная клетка титанозавров была довольно широкой, что отличает их от брахиозаврид , обладавших узкой грудной клеткой. Кости предплечья титанозавров заметно мощнее и толще, чем у брахиозаврид. Подвздошная кость расширяется вбок, чего не наблюдается у других завропод. Седалищная кость короче лобковой кости , в то время как у остальных завропод седалищная кость сопоставима по длине с лобковой костью, либо длиннее неё. Наконец, задние конечности титанозавров располагались дальше друг от друга, чем у большинства других завропод .

Известно, что многие титанозавры обладали «бронёй» — кожными окостенениями, называемыми остеодермами . В большинстве случаев остеодермы представляют собой округлые диски с грубыми краями ; длина ныне описанных отдельных остеодерм варьирует от 0,7 см ( Saltasaurus , PVL 4017 L ) до 57 см ( Rapetosaurus , FMNH PR 2342 ) . В 1980 году Ф. Дж. Бонапарт и Ф. Е. Пауэлл описали остеодермы, которые классифицировали как принадлежащие титанозавру сальтазавру . После того как было доказано наличие остеодерм у сальтазавра, последовала серия открытий таких кожных окостенений у других титанозавров. В настоящее время подтверждено, что остеодермы были широко распространены среди титанозавров, причём ими обладали как сравнительно небольшие виды, так и такие гигантские животные, в частности род аламозавр .

Классификация

Shunosaurus Mamenchisauridae Turiasauria Neosauropoda Diplodocoidea Rebbachisauridae Dicraeosauridae Diplodocidae Macronaria Camarasaurus Titanosauriformes Brachiosauridae Somphospondyli Titanosauria

Филогенетическое положение титанозавров в пределах клады Eusauropoda

Дж. Сильва младший и соавторы (2021) определили Titanosauria как наименее инклюзивную кладу , включающую Andesaurus delgadoi Calvo & Bonaparte, 1991 и Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980 .

Семейство Titanosauridae (так же Lithostrotia ) было названо по имени малоизученного рода Titanosaurus , название которому дано Ричардом Лайдеккером ( Richard Lydekker ) в 1877 году , на основе частичной кости бедра и двух неполных хвостовых позвонков. Четырнадцать видов с тех пор были признаны родственными Titanosaurus , которые обеспечивают пополнение семейства представителями из Аргентины , Европы , Мадагаскара , Индии и Лаоса .

Однако палеонтолог Пол Серено ( 2005 ) утверждает, что Titanosaurus слишком мало изучен, чтобы использовать его в качестве типового рода для семейства и ряда других ниже- и вышестоящих таксонов (например , Titanosauridae , Titanosauroidea ), в результате чего остальные рода также не должны относиться к семейству Titanosauridae. Дэвид Вейзхемпел ( David Weishampel ) и соавторы во втором издании Dinosauria , тоже не использовали семейство Titanosauridae, вместо этого были употреблены ряд других небольших семейств, таких как: и Nemegtosauridae .

Таксономия

Ниже приведена классификация титанозавров, основанная на данных сайта Paleobiology Database по состоянию на февраль 2022 года :

Клада Lithostrotia Upchurch et al. , 2004 Alamosaurus Gilmore, 1922 Arackar Rubilar-Rogers et al. , 2021 Atacamatitan Kellner et al. , 2011 Austroposeidon Bandeira et al. , 2016 Mannion & Otero, 2012 Epachthosaurus Powell, 1990 Isisaurus Wilson & Upchurch, 2003 Diez Diaz et al. , 2016 Magyarosaurus Huene, 1932 Malawisaurus Jacobs et al. , 1993 Sallam et al, 2018 Le Loeuff et al. , 2013 Novas et al. , 2019 Paludititan Csiki et al. , 2010 Paralititan Smith et al. , 2001 Salgado, 1996 Pitekunsaurus Filippi & Garrido, 2008 Mo et al. , 2008 Rapetosaurus Curry Rogers & Forster, 2001 Gorscak et al. , 2017 Tengrisaurus Averianov & Skutschas, 2017 Campos et al. , 2005 Volgatitan Averianov & Efimov, 2018 Клада Diez Diaz et al. , 2018 Ampelosaurus Le Loeuff, 1995 Atsinganosaurus Garcia et al. , 2010 Diez Diaz et al. , 2020 Sanz et al. , 1999 Семейство Nemegtosauridae Upchurch, 1995 Nemegtosaurus Nowinski, 1971 Kurzanov & Bannikov, 1983 Tapuiasaurus Zaher et al. , 2011 Семейство Saltasauridae Sereno, 1998 Vila et al. , 2022 Martinelli & Forasiepi, 2004 Neuquensaurus Powell, 1992 Borsuk-Bialynicka, 1977 Salgado & Azpilicueta, 2000 Saltasaurus Bonaparte & Powell, 1980 Apesteguia et al. , 2020 Mo et al. , 2017 Клада Sanz et al. , 1999 Kellner et al. , 2005 Dreadnoughtus Lacovara et al. , 2014 Rolando et al. , 2021 Клада González-Riga et al. , 2019 Antarctosaurus Huene, 1927 Calvo & Riga, 2019 Bonitasaura Apesteguía, 2004 Chucarosaurus Agnolin et al. , 2023 Hunt et al. , 1995 Quetecsaurus González Riga & Ortiz David, 2014 Curry Rogers & Wilson, 2014 Клада Lognkosauria Calvo et al. , 2007 Argentinosaurus Bonaparte & Coria, 1993 Drusilasaura Navarrete et al. , 2011 Futalognkosaurus Calvo et al. , 2007 Mendozasaurus González-Riga, 2003 Notocolossus González Riga et al. , 2016 Patagotitan Carballido et al. , 2017 Puertasaurus Novas et al. , 2005 Traukutitan Juárez Valieri & Calvo, 2011 Клада Calvo et al. , 2007 Calvo et al. , 2007 Rinconsaurus Calvo & González Riga, 2003 Клада Aeolosaurini Franco-Rosas et al. , 2004 Aeolosaurus Powell, 1987 Silva et al. , 2021 Hechenleitner et al. , 2020 Gondwanatitan Kellner & Azevedo, 1999 Kellner et al. , 2006 Coria et al. , 2013 Panamericansaurus Calvo & Porfiri, 2010 Punatitan Hechenleitner et al. , 2020 Uberabatitan Salgado & Carvalho, 2008

Клада Diamantinasauria Poropat et al. , 2021 Hocknull et al. , 2021 Diamantinasaurus Hocknull et al. , 2009 Martinez et al. , 2016 Savannasaurus Poropat et al. , 2016 incertae sedis и базальные роды Adamantisaurus Santucci & Bertini, 2006 Aegyptosaurus Stromer, 1932 Andesaurus Calvo & Bonaparte, 1991 Argyrosaurus Lydekker, 1893 Zhang et al. , 2009 Salgado & Coria, 2009 Machado et al. , 2013 Simon et al. , 2018 Dongyangosaurus Lu et al. , 2008 Dzharatitanis Averianov & Sues, 2021 Wang et al. , 2021 Filippi et al. , 2019 Gomani, 2005 Huene, 1927 Gonzalez Riga et al. , 2008 Gorscak & O'Connor, 2019 Mongolosaurus Gilmore, 1933 Narambuenatitan Filippi et al. , 2011 Ninjatitan Gallina et al. , 2021 Petrobrasaurus Filippi et al. , 2011 Gorscak et al. , 2014 Gonzalez Riga & Calvo, 2009

См. также

• Патаготитан
• Аргентинозавр
• Пуэртозавр
• Физиология динозавров
• Мел-палеогеновое вымирание

Примечания

Комментарии

Источники

Литература

• Holtz T. R. Jr. (англ.) / Illustrated by L. V. Rey. — New York: Random House , 2007. — 432 p. — ISBN 978-0-375-82419-7 .
• Molina-Pérez R., Larramendi A. (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press , 2020. — 272 p. — ISBN 978-0-691-20297-6 .
• Sereno, P. C. (неопр.) . TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7] (2005). Дата обращения: 18 января 2009. Архивировано из 15 января 2009 года.
• Нэйш Д., Барретт П. Динозавры: 150 000 000 лет господства на Земле  / Переводчик Рыбаков К. Научный редактор Аверьянов А., д-р биол. наук. — 1. — ООО «Альпина нон-фикшн», 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-0013-9010-7