Interested Article - Стоксозавр

Стоксоза́вр ( лат. Stokesosaurus , буквально: ящер Стокса) — род небольших (от 3 до 4 метров в длину) ранних плотоядных динозавров - тираннозавроидов из семейства , окаменелые остатки которого были найдены в верхнеюрских отложениях штата Юта ( США ).

История

Примерные размеры неполовозрелой особи из Южной Дакоты (синий) и голотипа стоксозавра (оранжевый), по сравнению с человеком
Голотип

С 1960 года в штате Юта геолог Уильям Ли Стокс и его помощник Джеймс Мэдсен нашли тысячи несочленённых костей аллозавров в карьере Кливленд Ллойд в округе Эмери штата Юта . В начале семидесятых годов Мэдсен описал эти находки в деталях, обнаружив, что некоторые остатки представленных видов науке неизвестны. В 1974 году Мэдсен назвал и описал типовой вид Stokesosaurus clevelandi . Его родовое имя дано в честь Стокса. Видовое название относится к городу Кливленду , штат Юта . Стоксозавр очень напоминал другого динозавра, названного илиозухом, обнаруженного в Англии в 30-е годы XX века, и их теперь рассматривают как одно и то же животное. Особенности строения найденной черепной коробки характерны для тираннозаурида, но до сих пор существует неопределенность в вопросе о том, действительно ли она принадлежала стоксозавру, так как кости и череп лежали на значительном расстоянии друг от друга. Голотип ( UUVP 2938) был обнаружен в Брашинском бассейне формации Моррисон, появившемся в ранней стадии титонского яруса , возраст которого составляет около 150 млн лет. Это левая подвздошная кость или бедро, принадлежавшая неполовозрелому животному. Мэдсен также установил паратип (UUVP 2320), являвшийся на 50% большей в размере правой подвздошной костью. Последний, однако, в 2005 году был отнесён к семейству . Stokesosaurus и Tanycolagreus примерно одного размера, последний вполне может являться младшим синонимом первого. Тем не менее, подвздошная кость Tanycolagreus так и не была восстановлена, что делает прямое сравнение трудным .

В 1976 году Питер Малкольм Гэлтон представил стоксозавра как второй вид британского раннего тиранозавроида Iliosuchus , и предложил название Iliosuchus clevelandi . Эта версия не нашла признания среди других исследователей ; в 1980 году Гэлтон сам снял свою версию .

Иллюстрация подвздошной кости из Южной Дакоты неполовозрелой особи (вверху) и стоксозавра (внизу)

Некоторые более поздние находки были отнесены к останкам стоксозавра в 1991 году. Они включали некоторые фрагменты седалищной кости , хвостовые позвонки и эндокран в 1998 году . Небольшая подвздошная кость , найденная в Южной Дакоте и отнесённая к останкам стоксозавра, утрачена, однако могла на самом деле принадлежать . Более фрагментарные останки, возможно, относимые к останкам стоксозавра, были восстановлены из стратиграфической зоны 2 формации Моррисон, датируемой концом киммериджского яруса , около 152 миллионов лет назад .

Второй вид, Stokesosaurus langhami , был описан Роджером Бенсоном в 2008 году на основе части скелета из Англии . Однако дальнейшее исследование показало, что этот вид следует отнести к новому роду, который был назван в 2012 году Juratyrant . Бенсон и Стивен Брусати пришли к выводу, что ни одну кость нельзя обоснованно отнести к останкам стоксозавра, и что нельзя с уверенностью назначить даже паратип. Таким образом, голотип подвздошной кости остаётся единственным известным ископаемым, соответствующим данному таксону .

Голотип подвздошной кости длиной 22 сантиметра указывает на небольшую особь. Мэдсен в 1974 году оценил длину тела взрослой особи - она составила около 4 метров . В 2010 году Грегори С. Пол оценил длину в 2,5 метра, вес в 60 килограммов . В 2012 году Бенсон и Брусати установили единый уникальный производный признак или аутапоморфию стоксозавра: вертикальный гребень на внешней поверхности лопасти подвздошной кости , выше тазобедренного сустава, был сильно склонён к спине и достигал верхнего края лопатки .

Классификация

В 1974 году Мэдсен отнёс стоксозавра к тираннозавридам . Тем не менее, современные кладистические анализы указывают на более базальную позицию. По результатом опубликованного в 2012 году анализа Брусатти и Бенсона, этот динозавр был вновь классифицирован как базальный в составе тираннозавроидов , а также тесно связанный с Eotyrannus и Juratyrant .

Ниже представлена кладограмма по Delcourt & Grillo, 2019 :

Классификация 2019 года :

Палеоэкология

Естественная среда

Формация Моррисон представляет собой последовательно чередующиеся мелкое морское и аллювиальное отложения , возраст которых, согласно данным радиоизотопного датирования , колеблется от 156,3 млн лет (нижняя граница) до 146,8 млн лет (верхняя граница) , что позволяет расположить её в конце оксфордского , кимериджского и в начале титонского ярусов позднего юрского периода . Считается, что она обладала полузасушливым климатом с чётким разграничением между влажным и сухим сезонами. Моррисонский бассейн, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана, и был сформирован, когда предшественники Передового хребта Скалистых гор начали передвигаться вверх на запад. Месторождения с восточной стороны их водосборных бассейнов переносились ручьями и реками, скапливаясь в болотистых низинах, озёрах, речных каналах и поймах . По возрасту это образование схоже с образованием зольнхофенского известняка в Германии и формированием Tendaguru в Танзании . В 1877 году эта формация стала центром так называемых костяных войн , соперничества в сборе ископаемых между палеонтологами Отниелом Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Копом .

Палеофауна

Формация Моррисон запечатлела среду и время доминирования гигантских зауропод, таких как камаразавр , барозавр , диплодок , апатозавр и брахиозавр . Среди динозавров, которые жили вместе с Stokesosaurus , были травоядные птицетазовыхе камптозавр , дриозавр , стегозавр и гофониилозавр . Хищники в этой древней среде включали тероподов заурофаганакса , торвозавра , цератозавра , Marshosaurus , орнитолестеса и аллозавра . Среди других животных, населявших эту среду, можно назвать двустворчатых моллюсков , улиток , лучепёрых рыб , лягушек , саламандр , черепах , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов , и несколько видов птерозавров . Примеры ранних млекопитающих в этом регионе включают Docodonta , многобугорчатых , симметродонтов и триконодонтов . Флора периода была представлена ископаемыми зелёными водорослями , грибами , мхами , хвощами , саговниковыми , гинкго , и несколькими семьями из хвойных пород . Растительность изменялась от реки — облицовочные леса, древовидные папоротники , до саванн со случайными деревьями, такими как араукарии .

Примечания

  1. Состав Stokesosauridae указан в соответствии с определением Yun & Carr, 2020 .

  1. Хоун Д. Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире = The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs : ориг. изд. 2016 : [пер. с англ. ] / науч. ред. А. Аверьянов . — М. : Альпина нон-фикшн , 2017. — С. 68—69. — 358 с. : ил. — ISBN 978-5-91671-744-0 .
  2. Madsen, J. H. (1974). «A new theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Utah». Journal of Paleontology 48: 27-31.
  3. K. Carpenter, C.A. Miles, and K.C. Cloward, 2005, «New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming», In: K. Carpenter (ed.), The Carnivorous Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington pp. 23—48
  4. Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 389pp.
  5. Galton, P. M. (1976). «Iliosuchus, a Jurassic dinosaur from Oxfordshire and Utah». Palaeontology 19: 587—589.
  6. Roger B. J. Benson. 2.0.CO;2 New information on Stokesosaurus, a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom] // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2008-09-12. — Т. 28 , вып. 3 . — С. 732–750 . — ISSN . — doi : .
  7. Galton, P.M. and Powell, H.P., 1980, «The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England», Palaeontology, 23: 411—443
  8. Britt, B., 1991, «Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri», Brigham Young University Geology Studies, 37: 1-72
  9. Chure, D.; Madsen, James (1998). «An unusual braincase (?Stokesosaurus clevelandi) from the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Utah (Morrison Formation; Late Jurassic)». Journal of Vertebrate Paleontology 18 (1): 115—125. doi :
  10. Foster, J.; Chure, D. (2000). «An ilium of a juvenile Stokesosaurus (Dinosauria, Theropoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic: Kimmeridgian), Meade County, South Dakota». Brigham Young University Geology Studies 45: 5-10.
  11. Oliver W. M. Rauhut. (2003). «A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal». Palaeontology 46(5): 903—910
  12. Turner, C.E. and Peterson, F., (1999). «Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A.» Pp. 77-114 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
  13. Foster, J. (2007). «Appendix.» Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327—329.
  14. Brusatte, S.L. and Benson, R.B.J. (In press). «The systematics of Late Jurassic tyrannosauroids (Dinosauria: Theropoda) from Europe and North America.» Acta Palaeontologica Polonica, (in press). doi:10.4202/app.2011.0141
  15. Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 100
  16. Delcourt, R.; Grillo, O. N. Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy (англ.) // . — 2018. — Vol. 511 . — P. 379—387 . — ISSN . — doi : .
  17. Yun, Chan-Gyu; Carr, Thomas D. (англ.) // Zootaxa . — 2020. — Vol. 4755 , iss. 1 . — P. 195—196 . — ISSN . — doi : .
  18. Wolfe, D.G.; McDonald, A.T.; Kirkland, J.I.; Turner, A.H.; Smith, N.D.; Brusatte, S.L.; Loewen, M.A.; Denton, R.K.; Nesbitt, S.J. (6 May 2019). (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (6): 892—899. doi : . PMID . (PDF) из оригинала 13 апреля 2021 . Дата обращения: 13 апреля 2021 .
  19. Trujillo, K.C.; Chamberlain, K. R.; Strickland, A. (2006). «Oxfordian U/Pb ages from SHRIMP analysis for the Upper Jurassic Morrison Formation of southeastern Wyoming with implications for biostratigraphic correlations». Geological Society of America Abstracts with Programs 38 (6): 7.
  20. . — London, 0000 uuuu.
  21. Russell, Dale A. (1989). An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. pp. 64—70. ISBN 978-1-55971-038-1.
  22. Carpenter, Kenneth (2006). «Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus». In Foster, John R.; Lucas, Spencer G. Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36. Albuquerque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 131—138.
Источник —

Same as Стоксозавр