Лабульбениомице́ты ( лат. Laboulbeniomycetes ) — класс сумчатых грибов . Большинство представителей класса (свыше 2000) относятся к порядку лабульбениевых ( Laboulbeniales ) и являются наружными паразитами насекомых и других наземных и водных членистоногих . Это микроскопические грибы, их плодовые тела в длину обычно меньше 1 мм. Они живут на усиках, ротовых органах или других частях тела хозяина; некоторые представители развивают более или менее обширную корнеобразную систему в теле хозяина. Около 20 известных видов порядка — сапротрофы или , вступающие с членистоногими ( клещами ) в тесные отношения только на стадии расселения, при этом на поверхности тела хозяина развивается специализированная анаморфная стадия жизненного цикла .

Строение и биология

Laboulbeniales

Вегетативное тело лабульбениевых ( рецептакул ) образовано настоящей тканью , которая представляет собой результат деления клеток в поперечном и продольном направлениях. Таким образом, в отличие от остальных недрожжевых аскомицетов , лабульбениевые не формируют гиф . Клеточные стенки толстые, часто тёмные. Функцию питания в нём выполняет маленькая коническая клетка, которая внедряется в хитиновый покров насекомого, однако не достигает внутренних частей. Лишь в некоторых случаях органы питания проникают под хитиновый покров и образуют там длинные нитевидные ветвящиеся ризоиды , заходящие в мягкие ткани насекомого . Впрочем, как правило, вреда насекомому грибы не наносят . Единственный способ размножения — половой .

Насекомое заражается веретеновидными аскоспорами , состоящими из двух клеток: длинной базальной и короткой апикальной. При попадании на насекомое аскоспора прорастает, от базальной клетки отделяется короткая коническая клетка-ножка, которая внедряется в хитиновый покров. Из апикальной же клетки развивается так называемый аппендикс, представленный нитью из нескольких клеток. Половина из них (конические клетки с оттянутыми в сторону концами) становится антеридиями . Оболочка на их концах разрушается, и из них выпадают мельчайшие круглые спермации, отделяющиеся от протопласта антеридия. Одновременно от базальной клетки отделяется короткая боковая ветвь, которая развивается в зачаток плодового тела ( перитеция ). Его осевая часть представлена архикарпом с трихогиной. Лежащие ниже клетки, делясь, формируют оболочку перитеция, охватывающую архикарп до основания трихогины. Сначала оболочка однослойная, затем становится многослойной. После оплодотворения архикарпа спермациями происходит ряд делений и отмираний клеток, в результате которого формируется четыре аскогенные клетки. Каждая из них последовательно даёт вверх несколько булавовидных выростов. Из них развиваются сумки с четырьмя двуклеточными аскоспорами. Сумки не закреплены в перитеции и свободно плавают в его полости . Перитеции мелкие, содержат только сумки и лишены парафиз и перифиз .

Возможно развитие сумок без оплодотворения (то есть апогамное развитие), причём зачастую это происходит и при наличии антеридиев и спермациев .

Описанная выше наиболее распространённая схема соответствует обоеполому организму, хотя имеются и раздельнополые представители, например, виды рода . У этих грибов имеет место половой диморфизм , проявляющийся на уровне аскоспор: две мелкие споры мужские, две крупные — женские. Мелкая и крупная споры объединяются в пары слизистой обвёрткой, вместе выпадают и прорастают в сидящие рядом талломы .

Pyxidiophorales

Представители порядка Pyxidiophorales отнесены к лабульбениомицетам на основе молекулярного филогенетического анализа. Вместе с тем они значительно отличаются от других лабульбениомицетов. Представители Pyxidiophorales населяют разнообразные местообитания: навоз, ходы, прогрызенные жуками-короедами, а также растительные остатки. У них есть мицелии и стадии, распространяемые членистоногими. Двуклеточные аскоспоры прорастают ростовыми трубками или дрожжеподобными клетками, из которых потом развивается вторичный мицелий. К необычным чертам можно отнести перитеций со стенкой из одного слоя клеток, развивающийся из мицелия, и сумки с тремя аскоспорами. Аскоспоры этих грибов распространяются клещами . Перитеции Pyxidiophorales отличаются от перитециев остальных лабульбениомицетов, развивающихся из аскоспор и имеющих перитеции из двух слоёв клеток .

Разнообразие и распространение

По состоянию на 2015 год известно около 2100 видов лабульбениомицетов в 140 родах, но ещё большее количество видов предстоит описать. Лабульбениевые распространены повсеместно, но наибольшего разнообразия достигают в тропиках и субтропиках , причём в засушливых областях было описано лишь несколько видов. Их хозяевами являются в основном жесткокрылые семейств жужелицы и стафилины , но они также могут заражать водных клопов , термитов , тараканов и других насекомых, а также клещей и многоножек (например, Troglomyces twitteri ). Большинство видов проявляют умеренную или сильную специфичность в отношении насекомых-хозяев, которая определяется следующими факторами: свойствами хитинового покрова насекомого и его средой обитания, а также доступностью питательных веществ в этой среде обитания. Кроме того, часто демонстрируется специфичность в отношении строго определённых точек тела насекомого. Наконец, некоторые представители проявляют специфичность относительно пола заражаемых насекомых и заражают только особей одного пола. Triainomyces hollowayanus проявляет все три вида специфичности: к видовой и половой принадлежности хозяина и определённым точкам его тела. Насекомые заражаются аскоспорами, которые передаются от заражённой особи здоровой при спаривании или ином контакте. Экономического значения лабульбениомицеты не имеют .

Ископаемые остатки

Древнейшие остатки лабульбениомицетов обнаруживаются в янтаре возрастом около 23 миллионов лет. Ископаемый вид назвали Stigmatomyces succini . Он был обнаружен прикреплённым к груди стебельчатоглазой мухи Prosphyracephala succini .

Классификация

Первоначально лабульбениевые принимались за ненормальные выросты кутикулы членистоногих. В разное время их относили к скребням , красным водорослям , базидиомицетам , зигомицетам и аскомицетам . С другими аскомицетами лабульбениомицеты разделяют характер митоза , строение пор в септах, дифференцировку аскоспор и наличие цистерн аппарата Гольджи . В то же время лабульбениевые отличаются от аскомицетов отсутствием мицелия и своеобразным механизмом образования сумок . О необходимости выделения класса Laboulbeniomycetes внутри аскомицетов говорят и молекулярные данные . Они подтверждают родство лабульбениомицетов и сордариомицетов .

По данным сайта , класс лабульбениомицеты содержит следующие порядки и семейства :

• Laboulbeniales

Примечания

Литература

• Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 тт. Т. 1. Водоросли и грибы. — М. : Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 5-7695-2731-5 .
• Мюллер Э. , Лёффлер В. Микология = Mykologie / пер. с нем. к.б.н. К. Л. Тарасова. — М. : Мир , 1995. — 343 с. — ISBN 5-03-002999-0 .
• The Mycota / Edited by Karl Esser. — Springer, 2015. — Vol. VIIB: Systematics and Evolution. — ISBN 978-3-662-46010-8 .

Ссылки

• (англ.) на сайте MycoBank .