Ящерота́зовые , или ящерота́зовые диноза́вры , или заври́схии ( лат. Saurischia ) , — одна из двух традиционно выделяемых основных клад динозавров (наряду с птицетазовыми ) , исторически рассматриваемая в ранге отряда . У ящеротазовых, в отличие от птицетазовых, лобковые кости первично наклонены вперёд (у некоторых представителей — герреразаврид , теризинозавроид , дромеозаврид и птиц — лобковые кости отклоняются назад). Вопреки названию, ящеротазовые, а не птицетазовые, дали начало птицам, которые, по преобладающим среди кладистическим представлениям, являются единственной пережившей мел-палеогеновое вымирание группой ящеротазовых .

Ящеротазовые обычно считаются монофилетической («естественной») группой, включающей обширные клады теропод (Theropoda) и завроподоморф (Sauropodomorpha) в составе группы Eusaurischia («настоящие ящеротазовые») , а также боковую базальную ветвь Herrerasauria ( герреразавриды и родственники) , которую иногда помещают в состав теропод . Согласно альтернативной точке зрения , тероподы более близки к птицетазовым, чем к завроподоморфам, и, соответственно, ящеротазовые в традиционном понимании являются парафилетической («искусственной») группой, которую следует либо расформировать, либо переопределить (последнее радикально изменило бы её состав) .

Описание

Диплодок Карнеги
( Diplodocus carnegii )

Скелетная реконструкция

Реконструкция внешнего облика

Древнейшими представителями ящеротазовых были такие динозавры, как герреразавриды герреразавр и ставрикозавр , завроподоморф эораптор и теропод эодромей , жившие примерно 235—228 млн лет назад ( карнийский век , триас ) . Судя по ископаемым остаткам этих животных и их близких родственников, ранние представители клады являлись небольшими неспециализированными плотоядными , передвигавшимися на двух конечностях .

Ранние тероподы имели довольно консервативную анатомию, общие черты которой были характерны для предков динозавров. Облигатно бипедальная походка предков динозавров была сохранена всеми тероподами; большинство нептичьих теропод обладало уплощёнными с боков зубами с режущими пильчатыми краями, называемыми , что говорит об их плотоядности . В процессе эволюции некоторые тероподы группы целурозавров , такие как теризинозавры , орнитомимозавры , овирапторозавры , альваресзавриды и авиалы (птицы), адаптировались к всеядности или растительноядности, что позволило им освоить новые экологические ниши . Тероподы, как ранние, так и продвинутые, сильно варьировали в размерах. По оценкам, длина спинозавра, одного из крупнейших теропод (возможно, крупнейшего), могла достигать до 16 м. Длина современной колибри-пчёлки составляет примерно 5 см ( энанциорнисовая птица Cratoavis была ненамного больше — 6,6 см в длину); некоторые нептичьи тероподы, такие как Epidexipteryx , достигали около 25 см в длину .

Первые завроподоморфы постепенно перешли с хищничества на всеядность, а позже и на растительноядность , при переходе к завроподам сменив бипедальную походку на квадропедальную . Последние завроподоморфы, не относящиеся к завроподам (ранее выделялись в группу прозавропод ), вымерли в ранней юре . Завроподы были квадропедальными растительноядными со столбообразными конечностями и длинными хвостами и шеями. Сочетание унаследованных от предков признаков и эволюционных новшеств позволило представителям разных групп завропод поздней юры и мелового периода независимо вырасти до гигантских размеров (хотя известны и карликовые формы ) . Тогда как первые завроподоморфы достигали около 1,5 м в длину, длина крупнейших завропод могла достигать 35—45 м, что делает их самыми длинными когда-либо существовавшими позвоночными .

Последние ящеротазовые, не относящиеся к веерохвостым птицам , вымерли вместе с птицетазовыми и многими другими группами в ходе мел-палеогенового вымирания 66 млн лет назад. Предполагается, что выживание веерохвостых птиц обеспечила их адаптация к , оказавшаяся жизненно важной в условиях вымирания .

• 
  Некоторые гигантские завроподы
• 
  Некоторые гигантские тероподы
• 
  Ранний завроподоморф Buriolestes
• 
  Одни из самых маленьких известных нептичьих теропод
• 
  Колибри-пчёлка является самым маленьким известным науке ящеротазовым

Систематика

Характерное строение тазобедренной кости ящеротазовых

Характерное строение тазобедренной кости крокодилов

В 1888 году была опубликована работа британского палеонтолога Гарри Говира Сили , где он изложил свои выводы о том, что динозавры не являются единой эволюционной группой ( монофилия ), как это было принято тогда считать, а состоят из двух независимо возникших ветвей ( полифилия ). Сили указал в качестве ключевого различия между этими ветвями строение таза: у ящеротазовых лобковые кости первично наклонены вперёд, как у современных ящериц и крокодилов , а у птицетазовых — назад, как у птиц . Представление о полифилии динозавров имело широкое распространение в научных кругах вплоть до начавшегося в 1960-х годах « Ренессанса динозавров », в ходе которого было опровергнуто . Большинство современных авторов согласно с тем, что птицетазовые и ящеротазовые являются двумя основными подгруппами монофилетической группы динозавров .

Ящеротазовые с видоизменённым строением таза

Таз представителя терезинозавров .
A — подвздошная кость ; B — лобковая кость ; C — седалищная кость .

Скелет голубя .
1 — подвздошная кость ; 2 — лобковая кость ; 3 — седалищная кость .

Названия «ящеротазовые» и «птицетазовые» носят весьма условный характер, поскольку Сили дал их, не предполагая происхождение птиц от ящеротазовых и вообще их связь с динозаврами. В настоящее время общепринято, что птицы произошли от ящеротазовых с типичным для своей группы тазом, но конвергентно с птицетазовыми приобрели таз с лобковой костью, наклоненной назад. Таким образом, в соответствии с принципами кладистики, птицы являются единственной ныне живущей группой ящеротазовых динозавров, тогда как птицетазовые полностью вымерли, не оставив потомков .

Согласно филогенетическому определению, рекомендуемому « » (Gauthier et al. , 2020), название Saurischia соответствует наибольшей кладе, включающей Allosaurus Marsh, 1877 ( Theropoda ) и Camarasaurus Cope, 1877 ( Sauropodomorpha ), но не Stegosaurus Marsh, 1887 ( Ornithischia ) . Существует также ряд определений, где в качестве таксона-спецификатора ящеротазовых указывается только теропод , либо только завроподоморф ; проблемой таких определений является то, что если Saurischia в традиционном понимании не являются монофилетической группой, то этот таксон окажется синонимом Sauropodomorpha или Theropoda, либо очень близким к ним по составу (тогда как определение «Филокодекса» подразумевает, что таксон будет просто расформирован ).

По составу с Saurischia схож таксон Eusaurischia (буквально — «настоящие ящеротазовые»), введённый , Дж. Р. Хатчинсоном и Т. Р. Хольцем в 1999 году для обозначения наиболее инклюзивной клады, включающей завроподоморф и теропод, то есть всех ящеротазовых, за исключением некоторых базальных таксонов (возможно, в число этих таксонов входят Herrerasauria) . М. К. Лангер (2004) определил Eusaurischia как наиболее инклюзивную кладу, включающую цетиозавра ( Cetiosaurus ) и веерохвостых птиц (Neornithes) .

Филогения и альтернативные классификации

До того как Сили разделил динозавров на птицетазовых и ящеротазовых, существовали и другие системы классификации. В 1870 году Томас Гексли выделил новый таксон орнитосцелид (Ornithoscelida) для объединения компсогната (в группе Compsognatha) и динозавров (Dinosauria) , в состав которых на тот момент включали таксоны, ныне рассматриваемые как нептичьи тероподы и птицетазовые. Хотя с тех пор «орнитосцелидная» гипотеза уступила место классификации Сили, она была возрождена в 2017 году М. Бароном и соавторами, филогенетический анализ которых восстановил теропод в качестве сестринского таксона птицетазовых, а не завроподоморф . Результаты анализа не были приняты всеми авторами, и в настоящее время филогенетические взаимоотношения между основными группами динозавров всё ещё обсуждаются .

М. Барон и соавторы (2017) определили Saurischia как наиболее инклюзивную кладу, включающую диплодока Карнеги ( Diplodocus carnegii ), но не трицератопса грубого ( Triceratops horridus ). В соответствии с их филогенетическим анализом, под это определение попадают завроподоморфы и герреразавриды, но не тероподы, что подразумевает радикальный пересмотр состава клады ящеротазовых . По мнению Томаса Хольца , если завроподоморфы и тероподы не являются сестринскими таксонами, то название Saurischia следует вывести из употребления .

В 1986 году Р. Бэккер предположил, что завроподоморфы могут быть более близки к птицетазовым, чем к тероподам, и объединил их в кладу (Phytodinosauria) . Единственным анализом, восстановившим такую топологию, является анализ Л. Пэрри и соавторов (2017), причём данный результат был получен только при определённых критериях оптимальности .

Ещё до того как Сили выделил ящеротазовых, в 1860 году, Ричард Оуэн , известный как автор таксона Dinosauria (динозавры), выделил группу Opisthocoelia для объединения Cetiosaurus (завроподоморфы) и Streptospondylus (теропод), которых он рассматривал как крокодилов . В 1914 году Фридрих фон Хюне выделил таксон для объединения завроподоморф и карнозавров (в его понимании это были любые крупные тероподы), но не целурозавров (в его понимании — любые мелкие тероподы) . Большинство таксонов, включённых в состав Opisthocoelia и Pachypodosauria, теперь рассматривается как ящеротазовые клады Eusaurischia .

Примечания

Литература

На русском языке

• Брусатти С. Время динозавров. Новая история древних ящеров = The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World / науч. ред. А. О. Аверьянов . — М. : Альпина нон-фикшн , 2019. — 358 с. — ISBN 978-5-91671-893-5 .
• _en , Барретт П. / науч. ред. А. О. Аверьянов , д-р биол. наук. — М. : Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6 .
• Татаринов Л. П . Ящеротазовые динозавры, или заврисхии // Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 68—125. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9 .

На английском языке

• Bakker R. T. (англ.) . — New York: William Morrow and Company , 1986. — 481 p. — ISBN 978-0-688-04287-5 .
• _en . _en (англ.) . — 4th ed. — Wiley-Blackwell , 2015. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4 . — ISBN 978-1-118-40684-7 .
• The Complete Dinosaur (англ.) / M. K. Brett-Surman, Holtz T. R. Jr. , J. O. Farlow, eds. — Bloomington, IN: Indiana University Press , 2012. — 1272 p. — (Life of the Past). — ISBN 978-0-253-00849-7 .
• Brusatte S. L. Dinosaur Paleobiology (англ.) / ed. by _en . — University of California Press , 2012. — 336 p. — ISBN 978-0-520-25408-4 .
• Molina-Pérez R., Larramendi A. (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press , 2019. — 288 p. — ISBN 978-0-691-18031-1 .
• Molina-Pérez R., Larramendi A. (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press , 2020. — 272 p. — ISBN 978-0-691-20297-6 .
• Owen R. (англ.) . — Second Edition. — Edinburgh: _en , 1860. — 463 p.
• _en . Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide (англ.) . — New York: Simon & Schuster , 1988. — 464 p. — ISBN 978-0-671-61946-6 .
• _en . _en (англ.) . — Princeton: Princeton University Press , 2016. — 360 p. — ISBN 978-0-691-16766-4 .
• / D. B. Weishampel , P. Dodson, H. Osmolska , eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press , 2004. — 861 p. — ISBN 0-520-24209-2 .
• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / _en , Cantino P. D., Gauthier J. A. , eds. — Boca Raton : Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5 .