Плаунови́дные ( лат. Lycopodióphyta ) — отдел высших споровых растений , насчитывающий около 1300 видов. Наука, изучающая плауны (а также папоротниковидные и хвощевидные ) называется птеридологией .

Происхождение

Плауны процветали в теплом влажном климате каменноугольного периода . К этому времени некоторые из их более ранних, стелющихся форм превратились в огромные ветвистые деревья . Эти плауны-гиганты, высотой до 45 м, обладали утолщенными стволами и поверхностной корневой системой , расходящейся в разные стороны и закрепляющей растения в илистой почве. Когда в конце карбона болота стали пересыхать, многие из них вымерли. Немногочисленные невымершие плауны были гораздо мельче своих предков .

Многие данные указывают на происхождение плауновидных от псилофитов .

Описание

Все современные представители отдела — многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые , по облику часто напоминающие некоторые зеленые ( бриевые ) мхи. Среди ископаемых плауновидных наряду с травянистыми были и мощные древовидные формы. Для большинства плауновидных характерно наличие побегов со спирально расположенными листьями. Но иногда листья сидят супротивно или мутовчато . Близ основания листа некоторых плауновидных, на его внутренней, обращенной к оси поверхности имеется небольшой, погруженный в ямку вырост — язычок, или лигула . Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями ; у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый поэтому ризофором или корненосцем. Надземные и подземные оси нарастают с помощью верхушечных меристем , инициальные клетки которых со временем теряют способность делиться, поэтому плауновидные обладают ограниченным ростом осей. Для плауновидных характерно дихотомическое , или вильчатое, ветвление надземных и подземных осей. При этом дихотомия бывает равной и неравной. При равной дихотомии рост дочерних побегов детерминирован в равной степени, и они одновременно отмирают; при неравной — один из побегов быстрее заканчивает свое развитие, чем другой. Сочетание двух типов ветвления и расположение осей в одной плоскости часто приводит к образованию у некоторых плауновидных структур, аналогичных листьям папоротников . Иногда неравная дихотомия приводит к образованию прямого мощного главного стебля , ветвящегося на первый взгляд моноподиально . Проводящая система стебля плауновидных представлена разными типами стелы . В онтогенезе растения обычно наблюдается закономерный переход от одного типа стелы к другому, что определяется изменением объёма верхушечной меристемы . Вымершим древовидным и некоторым травянистым представителям отдела свойственно вторичное утолщение стеблей и ризофоров, обусловленное деятельностью нормального или аномального камбия . Спорофиллы по форме, размерам и цвету могут быть похожи на обычные вегетативные листья или более или менее резко отличаться от них. Чередуясь со стерильными листьями (трофофиллами), они образуют на протяжении стебля спороносные зоны или собраны в расположенные на концах ветвей стробилы . У некоторых ископаемых форм спорофиллы сидели на стебле вперемежку с вегетативными листьями, не образуя ни спороносных зон, ни стробилов. Среди плауновидных есть как равно-, так и разноспоровые растения. Разноспоровые растения обладают листьями с язычками .

Гаметофиты (называемые также заростками) равноспоровых и разноспоровых форм плауновидных резко различаются между собой. Гаметофиты равноспоровых форм ныне живущих плауновидных подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2—20 мм. Они обоеполые, ведут сапрофитный или полусапрофитный образ жизни и созревают в течение 1—15 лет. Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, не зеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и по достижении зрелости не выступают или лишь слегка выступают наружу, за пределы оболочки споры. Половые органы представлены антеридиями и архегониями . В антеридиях развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы , не впадающей в состояние покоя, вырастает новое бесполое растение — спорофит .

Систематика

В современной флоре согласно системе, разработанной группой PPG , плауновидные представлены тремя семействами и примерно 1300 видами ^:8 , распространёнными по всему земному шару:

• Lycopodiaceae — Плауновые ,
• Selaginellaceae — Селагинелловые ,
• Isoetopsida — Полушниковые .

В некоторых классификациях из плауновых выделяют отдельное — четвёртое — семейство Huperziaceae — Баранцовые .

Баранцовые

В семейство Баранцовые ( Huperziaceae ) включают три рода:

• Huperzia — Баранец — 25 видов, встречающихся в умеренном поясе.
• — около 250 видов из тропического пояса.
• Phylloglossum — монотипный род из Австралии и Новой Зеландии .

Часто баранцовые включаются в семейство Плауновые.

Плауновые

В семействе Плауновые ( Lycopodiaceae ) выделяют от 2 до 5 родов и чуть более 100 видов. Плауны отличаются от мхов настоящими корнями, стеблями и листьями. Стебель у плаунов обычно стелется по земле и образует вертикальные побеги со спороносными колосками на концах. В тропиках произрастают эпифитные плауны, которые свешиваются с ветвей деревьев красивой бахромой. Все споры у этих плауновидных идентичны. Они прорастают в половое — гаметофитное — поколение, называемое заростком. Гаметофит обычно развивается под землей продолжительное время (до полутора десятков лет), не имеет хлорофилла и не фотосинтезирует, а питательные вещества получает от симбиотического гриба. На заростке после оплодотворения спермием яйцеклетки вновь образуется споровое растение (спорофит), сначала питающееся за счёт гаметофита , через некоторое время образующее корни и листья и начинающее самостоятельную жизнь. Этот цикл называется чередованием поколений.

Полушниковые

Семейство Полушниковые ( Isoëtaceae ) включает один род — Полушник ( Isoëtes ) —  с примерно 250 видами. Эти высокоспециализированые растения растут либо под водой, либо частично или временно погружёнными в неё. Своими листьями они напоминают злаки . Каждый лист представляет собой спорофилл, в утолщённое основание которого погружён спорангий . Полушник — единственное современное плауновидное с камбием , то есть содержит в стебле недифференцированные клетки, сохраняющие способность неограниченно долго делиться и обеспечивать прирост проводящих тканей. У ископаемых плауновидных камбий приводил к формированию массивных стволов .

Селагинелловые

В роде Селагинелла , единственном в семействе Селагинелловые ( Selaginellaceae ), примерно 700 видов, главным образом тропических. У некоторых стебель прямостоячий с мелкими листочками. Обычно листья расположены четырёхрядно: два ряда мелких спинных и два ряда более крупных и иной формы боковых. Ползучие побеги часто напоминают вайи папоротников. В засушливых областях побеги селагинелл при дефиците воды скручиваются в клубки, и растения впадают в криптобиоз , чтобы с наступлением влажного сезона снова развернуться и продолжить развитие. Селагинеллы образуют и — это считается шагом к появлению семянности. Женский гаметофит развивается внутри оболочки мегаспоры, хорошо обеспечен накопленными ею питательными веществами и образует несколько архегониев. В конечном итоге он разрывает её оболочку, и происходит оплодотворение, требующее внешней капельно-жидкой влаги (дождя, росы). Микроспоры прорастают в крошечный мужской гаметофит с единственным антеридием, в котором формируются жгутиковые спермии. Важно то, что развитие и мужского, и женского заростков начинается почти до полного созревания, а иногда и заканчивается внутри спорангия.

Палеоботаника

В каменноугольном периоде , примерно 300 миллионов лет назад на Земле были широко распространены два ныне вымерших рода плауновидных:

• Lepidodendron — Лепидодендрон
• Sigillaria — Сигиллярия

Это были древовидные растения со стволами высотой до 46 м при диаметре 0,9—1,8 м. Они составляли обширные леса. Стволы и ветви этих деревьев ветвились дихотомически , то есть разделялись на вершине на два одинаковых побега. Некоторые виды образовывали шишки длиной до 90 см.

Красная книга

В Красную книгу России занесены четыре вида плауновидных. Все они — из рода Полушник ( Isoetes ):

• ( )
• ( )
• Полушник озёрный ( Isoetes lacustris ) [ syn. Isoetes beringensis ]
• ( )

Примечания

Литература

• Плауновидные // Плата — Проб. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 20).

Ссылки

• [dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/1469/Общая Плауновидные (Общая характеристика)] в Биологической энциклопедии (Дата обращения: 14 декабря 2009)
• [dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/1348/Ископаемые Ископаемые плауновидные (порядок Астероксиловые — Asteroxylales)] в Биологической энциклопедии (Дата обращения: 14 декабря 2009)
• [dic.academic.ru/dic.nsf/enc_colier/4044/ПЛАУНОВИДНЫЕ Плауновидные ] в Энциклопедии Кольера (Дата обращения: 14 декабря 2009)
• // Энциклопедия « Кругосвет ».
• в мультимедийном учебнике по биологии (Дата обращения: 14 декабря 2009)
• в Красной книге СССР (Дата обращения: 14 декабря 2009)
• Наугольных С. (неопр.) . ИД «ПостНаука» (11 октября 2016). — лекция. Дата обращения: 21 ноября 2016.