Гиме́ний , или гимениа́льный слой ( лат. hymenium от др.-греч. ὑμένιον «тонкая оболочка, пленочка») — микроскопически тонкий слой плодового тела базидиальных и сумчатых грибов , содержащий спороносящие (фертильные) элементы — базидии или аски . Гимений выстилает наружную спороносящую поверхность открытых плодовых тел (у гименомицетов , большинства дискомицетов ) или внутренние полости плодовых тел замкнутого и полузамкнутого строения ( гастеромицеты , у аскомицетов — клейстотеции , перитеции , видоизменённые подземные апотеции ). Кроме базидий или асков, в гимении часто имеются стерильные окончания гиф или тканевые ( плектенхимные ) стерильные элементы. Первоначально стерильные элементы назывались парафизами , в современной микологии разработаны классификации этих элементов и термин парафизы сохранён только для одного типа стерильных гиф гимения аскомицетов .

Некоторые источники термин гимений относят только к базидиомицетам, а спороносящий слой аскомицетов называют тецием (см. ниже).

В современной микологии разработана классификация типов гимения по морфологическим признакам и особенностям развития, стерильные элементы также классифицируются в зависимости от их происхождения и по морфологическим признакам. Признаки гимения и его стерильных элементов имеют важное значение для систематики грибов .

Исторические сведения

Впервые микроскопические структуры гимения наблюдал итальянский натуралист П. А. Микели , опубликовавший результаты своих исследований в 1729 году в книге « Nova plantarum genera… » («Новые роды растений…»). Микели известен своим открытием «семян» ( спор ) грибов, кроме того, он описал расположение спор на пластинках шляпочных грибов группами по четыре, а у трюфелей — внутри «пузырьков» ( асков ), также он отметил на пластинках некие образования, которые принял за «цветы без тычинок и венчика», вероятно, это были цистиды или развивающиеся базидии . После Микели длительное время не проводились аналогичные исследования. В 1788 году И. Хедвиг описал и зарисовал структуры гимения дискомицетов, которые он назвал теками ( лат. theca от др.-греч. θήκη — «вместилище») и парафизами . Позднее термин тека был заменён на аск , предложенный Неесом фон Эзенбеком . В 1794 году Х. Персон ввёл термин гимений . Грибы, у которых имеется гимений на поверхности плодового тела, Персон выделил в отдельный порядок своей системы — Hymenothecii , в который вошли группы, позже получившие названия дискомицеты и гименомицеты . Персон также отмечал расположение спор на гимении по четыре, а в 1809 году Г. Ф. Линк впервые предположил, что в каждой теке формируется 4 споры (различия между асками и базидиями не были ещё известны). В 1810-х — 1830-х годах многие исследователи изучали гимений шляпочных грибов и дискомицетов, в этот период были выполнены достаточно подробные рисунки гимениальных структур — спор в асках ( Р. К. Гревилл в 1823—1828 годах в работе «Scottish cryptogamic flora» ), односпоровых и четырёхспоровых базидий ( К. Виттадини в 1831 году в « Monographia tuberacearum ») . Качественные рисунки микроструктур грибов, в том числе гимениальных, выполнил А. Корда , они содержатся в его шеститомнике « Icones fungorum hucusque cognitorum », изданном в 1837—1859 годах . В 1836—1838 годах независимо друг от друга не менее шести исследователей указали на различия между теками у разных видов грибов. Первую заметку об экзогенном образовании спор опубликовал в 1836 году в Берлине, а в 1837 году появилась работа Ж.-А. Левейе « Recherches sur le hymenium des champignons » — первая публикация, специально посвящённая микроскопическим структурам гимения . В этой работе были введены в науку термины базидия и цистида , для органов эндогенного спороношения Левейе оставил название тека . В 1846 году Левейе опубликовал совершенно новую систему грибов, которая основывалась на различиях строения микроскопических спороносящих органов, в том числе гимениальных. Эта система включала разделы Basidiosporees и Thecasporees , соответствующие современным отделам базидио- и аскомицетов .

Вплоть до последних десятилетий XX века терминология, описывающая микроструктуры гимения, не была достаточно удовлетворительной. Термин парафиза , введённый ещё в XVIII веке и первоначально обозначавший все стерильные элементы, продолжал употребляться как для аскомицетов, так и для базидиомицетов, несмотря на значительные различия в их цитологии. У базидиомицетов исследователи различали цистиды — вздутые клетки, часто толстостенные, выступающие над палисадным слоем базидий, и парафизы — нитевидные структуры . Термины, описывающие различные типы стерильных элементов, разрабатывались независимо разными группами учёных, в результате в них были внесены противоречия и неоднозначности . Особенно это коснулось групп агарикоидных и афиллофоровых грибов, в которых для обозначения аналогичных структур применялись разные наименования . Примерно с середины XX века начала разрабатываться обобщённая терминология для базидиомицетов, наибольший вклад в которую внесли М. А. Донк (в 1964 году), Р. Зингер (в 1986 году) и Х. Клеменсон (в 1997 году) . В 1981 году Эрикссоном разработана терминология и классификация стерильных элементов спороносных слоёв аскомицетов. Все стерильные элементы в классификации Эрикссона получили общее наименование хаматеций , а термин парафизы обозначает в ней только один из типов этих элементов .

Гимений аскомицетов

Наличие настоящего гимения характерно для аскомицетов с аскогимениальным типом развития плодового тела (аскомы). (дикариотические) у таких грибов формируют зачаток — примордий , который обрастается слоем соматических (гаплоидных) гиф — перидием . Затем примордий преобразуется в структурный элемент аскомы, называемый тецием ( лат. thecium ), или центром . Теций дифференцируется на гимений содержащий аски и находящийся под ним слой аскогенных гиф — субгимений . При другом типе развития аскомы — асколокулярном — аскогенные гифы прорастают в полости ( локулы ), заранее образованные в соматической ткани ( строме, аскостроме ) . Такие аскомы считаются ложными плодовыми телами , из которых наиболее распространены псевдотеции , внешне схожие с перитециями .

Стерильные элементы гимения аскомы

Совокупность стерильных элементов, прорастающих в гимений или заполняющих полость замкнутой (полузамкнутой) аскомы имеет название хаматеций ( лат. hamathecium ) . Таким образом, гимений аскомицетов чаще всего состоит из асков и элементов хаматеция, хаматеций полностью отсутствует только у немногих видов, например, относящихся к роду . Хаматеций может состоять из гифальных и плектенхимных ( тканевых ) элементов. Элементы хаматеция, растущие между асками, называют интераскальными , а развивающиеся в локулах до прорастания аскогенных гиф — преаскальными . Ниже описаны элементы хаматеция, которые могут входить в гимениальный слой.

• Парафизами ( ед. ч. парафиза , ж.р. ; лат. paraphysis от др.-греч. παράφυσις — «разрастание») называют нитчатые гифы аскогимениальных грибов, которые прорастают из субгимения (основания теция) в гимений, они располагаются между асками и свободно оканчиваются . Они обычно неразветвлённые и не анастомозируют , реже бывают раздвоенные или слабо разветвлённые, или простые, их концы могут быть прямыми, загнутыми или с небольшими вздутиями. Длина парафиз чаще всего равна длине сумок или немного больше. У дискомицетов парафизы вначале формируют гимениальный слой, затем между ними появляются аски. Функция парафиз — удерживать аски в плотной матрице гимения , также они предохраняют аски от взаимного давления и от внешних воздействий . Наличие парафиз характерно для аскогимениальных грибов, у асколокулярных они встречаются очень редко. Они относятся к интераскальным элементам хаматеция . Парафизы, окончания которых возвышаются над слоем асков, формируют дополнительный слой плодового тела — эпигимений . Если концы парафиз срастаются, образуется защищающая гимений ткань — эпитеций . После созревания спор эпитеций разрушается .
• Псевдопарафизы , или катафизы (от др.-греч. κατα- — приставка, обозначающая движение вниз), клеточные парафизы это также свободные интераскальные гифы, они растут в верхней части замкнутой аскомы и спускаются к гимению вертикально вниз. Они отличаются от парафиз сильной разветвлённостью, наличием анастомозов, обычно бо́льшей толщиной; часто они регулярно септированы. Дорастая до субгимения, могут становиться свободными сверху, как парафизы. Характерны для некоторых асколокулярных грибов, например, , .
• Интераскальная псевдопаренхима образуется у некоторых асколокулярных грибов ( , ) между развивающимися сумками и представляет собой неизменённую или слегка сжатую ткань стромы. Эта ткань состоит из агглютинированных гиф, её клетки почти изодиаметричны, поэтому она похожа на паренхиму .
• Парафизоиды , или тинофизы , или трабекулярные псевдопарафизы являются интераскальными или преаскальными плектенхимными элементами. Это растянутые, очень тонкие выросты стерильной ткани с многочисленными поперечными анастомозами и редкими септами. Наличие парафизоидов характерно, например, для родов , . У последнего рода верхушка зрелого плодового тела разрушается и спороносная поверхность с парафизоидами становится похожей на гимений открытых плодовых тел .

У базидиомицетов парафизами, псевдопарафизами, парафизоидами ранее называли свободные окончания стерильных гиф гимения, иначе называемые гифидами .

Гимений базидиомицетов

У некоторых типов плодовых тел (базидиом) примитивного строения гимений образуется непосредственно на поверхности недифференцированного мицелия. Но обычно несущая гимений часть гриба ( гименофор ) формирует один или несколько слоёв специализированных гиф, выполняющих функции поддержки, питания базидий и другие. К таким слоям относят траму , которая образует макроскопическую структуру гименофора; окончания генеративных гиф непосредственно под слоем базидий образуют субгимений . Между субгимением и трамой может находиться дополнительный тонкий слой стерильных гиф — гименоподий . Термин гименоподий может также употребляться вместо субгимений или гипотеций (слой, находящийся ниже теция у аскомицетов) .

Типы гимения базидиомицетов

Гимений почти всегда представляет собой палисадный слой, состоящий из зрелых базидий и их предшественников — базидиол, а в случае гетеробазидий — также пробазидий и метабазидий, которые перед образованием спор (то есть, перед их превращением в базидию) могут иметь короткий период покоя. В зависимости же от расположения генеративных гиф и способа образования базидиолами палисадного слоя различают несколько типов гимения.

• Стелогимений (от др.-греч. στήλη — столб, свая ) образован неразветвлёнными гифами, несущими на концах одиночные базидии; базидиолы развиваются на поверхности гимения или по отдельности прорастают на его поверхность, и таким образом происходит формирование палисадного слоя .
• Катагимений (от др.-греч. κατα- — здесь : «скрытый»), или « гифидиальный гимений » характеризуется наличием плотного слоя стерильных элементов — дендрогифид , через который прорастают базидии, обычно формирующиеся в субгимении одиночно или в небольших кластерах на слабо разветвлённых гифах . Из-за наличия дендрогифид базидии в катагимении не образуют палисадного слоя .
• Эугимений (от др.-греч. εὖ — полностью, вполне ) образован дихотомически ветвящимися гифами, каждая из которых образует кластер базидий. Такие веточки гиф с кластерами базидий называют канделябрами ( англ. basidial candelabra ). Эугимений разделяют на три подтипа.
  • Тилайогимений (от др.-греч. τίλαι пушинки, пылинки, соринки ) характерен для некоторых грибов с распростёртыми по субстрату базидиомами ( , ) . Плодовые тела этих грибов фактически состоят только из одного гимения; подстилающие его гифы отсутствуют. Тилайогимений часто прерывистый, в нём нет плотного слоя базидий; канделябры расположены рыхло .
  • Лептогимений (от др.-греч. λεπτός — тонкий ) образован плотными кластерами базидий, в которых все базидии расположены на одном уровне и образуют пелликулярный (плёночный) слой . Гимений такого типа называют также статическим ( англ. static ), или не растущим ( англ. non-thickening ) . Старые базидии с уже отделившимися спорами замещаются в лептогимении на новые, которые прорастают и раздвигают уже существующий палисадный слой.
  • Ауксогимений (от др.-греч. αὔξω — выращиваю , англ. thickening euhymenium ) характеризуется плотным, часто желатинизированным палисадным слоем базидий, в который новые базидии уже не вклиниваются. Вместо этого, после окончания спороношения одного слоя, через этот слой прорастают ветви канделябров и формируют новый палисадный слой . У многолетних плодовых тел ауксогимений нарастает каждый вегетационный период .

Стерильные элементы гимения базидиомы

У многих видов базидиомицетов стерильные элементы в гимении отсутствуют, и гимениальный слой составлен только базидиями различной степени зрелости. Для других видов характерно значительное разнообразие морфологических форм стерильных элементов. В систематике состав и строение стерильных элементов значимы для диагностики родов и видов.

Стерильные элементы разделяют на три большие группы — цистиды , псевдоцистиды и гифиды . (Цистиды или цистидоподобные элементы встречаются не только в гимении, но также в других частях плодового тела).

Цистиды

Гимениальные цистиды ( лат. cystidia , ед.ч. cystidium ; от др.-греч. κύστις — «пузырь») — это вздутые терминальные клетки гиф, расположенные параллельно базидиям. Их классифицируют по морфологическим признакам и положению на гименофоре; у разных авторов классификация цистид может различаться. Морфологически эти клетки различаются по размерам, форме, толщине клеточной стенки, наличию маслянистого или окрашенного содержимого, отложениями кристаллов или пигментов на поверхности ( инкрустациями ) — в определённых частях или по всей поверхности. Для многих таксономических групп грибов характерно наличие цистид определённой морфологии; такие грибы легко распознать при микроскопировании. Функции цистид недостаточно хорошо выяснены. Считается, что некоторые из них накапливают продукты метаболизма и служат своеобразными органами выделения, другие выполняют опорную или защитную роль для гимения.
В зависимости от положения на гименофоре различают хейлоцистиды , находящиеся на кромке пластинок или трубчатого гименофора и плевроцистиды , расположенные на боковых сторонах пластинок .

Псевдоцистиды

Псевдоцистиды (от др.-греч. ψεῦδος — «ложь») — окончания специализированных или неспециализированных гиф, внешне сходные с цистидами и расположенные в гимении также параллельно базидиям. Они менее разнообразны по форме, чем цистиды. В зависимости от типа гиф, от которых происходят псевдоцистиды, их разделяют на три класса.

• Гетероцистиды (от др.-греч. ἕτερος — «иной», «различный») образуются гетероплероидными гифами — глеоплероидными или млечниками (лактифероидными), которые содержат вязкую (глеоплероидные) или подвижную (млечники) белково-жировую эмульсию ( дейтероплазму ). Характерны для грибов рода Мицена ( Mycena ).
• Скелетоцистиды (от др.-греч. σκελετός — «высушенный») — производные скелетных гиф с утолщёнными стенками. Могут встречаться у грибов со скелетодимитической или тримитической гифальной системой , например, у представителей рода .
• Септоцистиды (от ) происходят от неспециализированных стерильных гиф с тонкими стенками, эти элементы имеют многочисленные септы с пряжками . Пример грибов, характеризующихся наличием септоцистид — род . Отдельные клетки септоцистид могут иметь шаровидную форму, в таком случае эти элементы называют монилиформными септоцистидами (от лат. monile — «ожерелье») .

Гифиды

Гифиды ( лат. hyphidia , ед. ч. hyphidium ) — интенсивно разветвлённые окончания специализированных гиф, заполняющие пространство между базидиями. Для них также применялись термины парафизы , псевдопарафизы , парафизоиды , дикариопарафизы и псевдофизы ; в современной терминологии часть из них отнесена к элементам хаматеция аскомицетов. Гифиды выполняют функцию защиты незрелых базидий. Их классифицируют в зависимости от формы.

• Гаплогифиды ( др.-греч. ἁπλόος — «простой») — немодифицированные, неразветвлённые или слабо разветвлённые.
• Акантогифиды , или акантофизы (от др.-греч. ἄκανθα — «шип») имеют окончания цилиндрической формы, покрытые длинными пальцевидными выростами, их форма напоминает акантоцистиды .
• Дендрогифиды , или дендрофизы (от др.-греч. δένδρον — «дерево») характеризуются интенсивным, но нерегулярным древоподобным ветвлением.
• У дихогифид , или дихофиз (от др.-греч. δῐχῆ — «надвое») ветвление, напротив, регулярное, дихотомическое .
• Диховолокна — тонкие гифы, дихотомически ветвящиеся по всей длине и образующие в гимении решётчатую структуру. К гифидам иногда относят астеросеты — разветвлённые стерильные элементы, которые чаще считаются цистидами (разновидностью щетинок ) .

Примечания

Литература

• Белякова Г. А, Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. — М. : изд. центр «Академия», 2006. — Т. 1. Водоросли и грибы. — ISBN 5-7695-2731-5 .
• Бондарцев А. С. Трутовые грибы Европейской части СССР и Кавказа. — Л. , 1950.
• Змитрович И. В. . — М. — СПб. : КМК, 2008. — С. —20. — (Определитель грибов России. Порядок афиллофоровые; Вып. 3). — ISBN 978-5-87317-561-1 .
• Курсанов Л. И. Микология. — М. : Учпедгиз, 1940.
• Кутафьева Н. П. Морфология грибов: Учебное пособие. — Красноярск: изд-во Красноярского ун-та, 1999. — ISBN 5-7638-0161-X .
• Черепанова Н. П. Морфология и размножение грибов: Учебное пособие. — Л. : изд-во Ленингр. ун-та, 1981.
• Ainsworth G. C. Introduction to the History of Mycology. — Cambridge University Press, 2009. — 376 p. — ISBN 9780521112956 . (англ.) ( Введение в историю микологии)
• Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. et al. Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi. — CAB International, 2008. — 771 p. — ISBN 978-0-85199-826-8 .
• Леонтьєв Д. В., Акулов О. Ю. Загальна мікологія: Підручник для вищих навчальних закладів. — Харків: «Основа», 2007. — С. 174—178, 207—212. — ISBN 978-966-495-040-1 . (укр.) (Общая микология: Учебник для высших учебных заведений)