Круротарзы ( лат. , Crurotarsi, буквально: скрещённые лодыжки) — таксономическая группа архозавров в рамках кладистики . Её предложил в 1990 году американский палеонтолог Пол Серено вместо термина псевдозухии (Pseudosuchia). Круротарзы являются сестринской группой по отношению к Avemetatarsalia (формы, более близкие к птицам , чем к крокодилам ).

Описание

Круротарзы — одна из двух основных дочерних клад архозавров . Круротарзы получили своё название благодаря строению лодыжки: таранная кость соединяется со стопой, а пяточная — с голенью, вращение происходит между ними. Обычно на пяточной кости имеется бугор, как у млекопитающих. По характеру сустава между пяточной и таранной костями различают обратно-крокодиловый и нормальный крокодиловый тип сустава. Череп обычно имел массивное строение, что особенно контрастировало с орнитодирами . Морда была узкой и обычно продолговатой, шея — короткой и сильной, а положение конечностей — от типичного для рептилий до выпрямленного, как у динозавров или млекопитающих (хотя круротарзы пришли к такому положению иным эволюционным путём). Тело было нередко защищено двумя или более крепкими пластинами. Длина многих круротарзов достигала 3 и более метров.

Эволюция

Круротарзы возникли в конце оленекского века (ранний триас ). К ладинскому веку (конец среднего триаса ) они доминировали в экологической нише сухопутных хищников. Расцвет круротарзов приходится на поздний триас, когда в их состав входили с выпрямленными конечностями, крокодилоподобные фитозавры , травоядные покрытые бронёй этозавры , крупные плотоядные , мелкие подвижные крокодилоподобные сфенозухии и ряд других групп.

В ходе триасового вымирания накануне юрского периода все крупные круротарзы вымерли. Причина вымирания остаётся неизвестной: среди возможных причин рассматриваются падение астероида, резкое климатическое изменение или катаклизм общепланетарного масштаба. Последние исследования свидетельствуют о резком увеличении вулканической активности в тот период, которая могла стать прямой причиной вымирания круротарзов и занятия их ниш (как среди хищников, так и среди травоядных) динозаврами . Выжили лишь сфенозухии и протозухии (предки крокодилов ).

В мезозое из протозухий возникают виды, морфологически близкие к современным крокодилам. Хотя динозавры продолжали доминировать на суше, крокодилы процветали в реках, болотах и океанах, причём они были намного более разнообразными, чем в настоящее время. Некоторые крокодиломорфы ( нотозухии ), в свою очередь подобно их предкам были адаптированы к жизни на суше и разделяли наземные ниши с динозаврами.

Когда с окончанием мелового периода динозавры вымерли , крокодилы продолжили существование.

В настоящее время единственными представителями круротарзов являются 3 семейства отряда крокодилов : настоящие крокодилы , аллигаторы и гавиалы (хотя некоторые авторы считают уместным понизить ранг семейства гавиаловых до одного из подсемейств настоящих крокодилов). Первые представители отряда в свою очередь существовали еще около 83,5 млн лет назад.

Классификация

В настоящее время таксон Crurotarsi всё чаще используется вместо Pseudosuchia (а также ещё одного частичного синонима, предложеного Бентоном и Кларком — Crocodylotarsi).

Входящая в состав клады представляет собой группу хищных и в основном крупных (часто от 4 до 6 метров) животных триаса. Они отличались от крокодилов прежде всего тем, что держали конечности вертикально под телом, а не в стороны. Это позволяло им более эффективно передвигаться.

Клада является группой архозавров, включающая в себя Crocodylomorpha и несколько тесно связанных между собой триасовых форм. Возведённый в 1993 году, клада обычно содержит ранних круротарзов, таких как и .

Poposauridae представляют собой семейство больших (около 2,5 до 5 метров в длину) плотоядных архозавров, которые жили вместе с динозаврами в позднем триасе. Они известны по ископаемым остаткам из Северной и Южной Америки. Изначально считались, что ряд аспектов (таких, как особенности черепа и прямохождения) роднит их с тероподовыми динозаврами, однако кладистический анализ показал, что они были более тесно связаны с крокодилами . Семейство включает в себя следующие виды:

• Effigia okeeffeae — описанная в 2006 году, адаптировавшая динозавроподобное положение тела.
• Poposaurus gracilis — был найден в формировании Чинл на юге штата Юта (США). Сохранилась бо́льшая часть посткраниального скелета от шеи до кончика хвоста общей протяженностью около 4,5 м .

Таксономия

• Группа: Архозавры ( Archosauria )
  • Группа: Круротарзы ( Crurotarsi )
    • Род:
    • Род:
    • Род:
    • Семейство:
    • Отряд: Phytosauria = Parasuchia
      • Семейство:
    • Клада:
      • Семейство: Ornithosuchidae
    • Клада:
      • Семейство:
      • Надотряд: Crocodylomorpha
      • Клада: Aetosauria
      • Клада:

Филогенетика

Ниже приведена кладограмма круротарзов (Parrish (1993), Nesbitt (2003 & 2005), Nesbitt & Norell (2006)) .

Примечания

Литература

• (англ.) ( . Vertebrate Paleontology (неопр.) . — Blackwell Science , 2004, 3rd ed..
• Sereno, Paul. Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — (англ.) ( , 1991. — Vol. (Suppl.) 11 . — P. 1—51 .
• (неопр.) . Yahoo (2008). Дата обращения: 13 сентября 2008. 17 сентября 2008 года.
• (неопр.) . PNAS (2010). Дата обращения: 23 марта 2010. 21 апреля 2012 года.

Ссылки