Ктыри ( лат. Asilidae ) — семейство хищных двукрылых насекомых подотряда короткоусых ( Brachycera ). Активные хищники, имеющие большие глаза и стройное, часто удлинённое и обычно в коротком густом опушении, тело.

Распространение

Распространены на всех континентах кроме Антарктиды , преобладают в субтропиках . В Норвегии 20 видов, в Италии около 140 видов, в Калифорнии — около 500 видов. Они являются особенно многочисленными в саванне , степи и аридных областях ( пустынях ). Значительно меньше ктырей найдено в лесах , где они обнаруживаются на полянах и на речных берегах. Редкие виды встречаются во влажных болотистых участках. По речным системам ктыри рода проникают в зону тундры , тогда как Cyrtopogon замечены в горах в высотах на 4500 м выше уровня моря . Распределение по зоогеографическим областям :

• Палеарктика — 148 родов, 1634 вида
• Неарктика — 102, 1053
• Неотропика — 144, 1245
• Афротропика — 116, 1455
• Индомалайская — 81, 915
• Австралия — 79, 552

Описание имаго

Форма тела ктырей очень разнообразна: от нитевидной до широкой уплощённой, но в большинстве случаев она цилиндрическая. Палеарктические ктыри в длину достигают от 3 до 50 мм , но некоторые тропические виды могут достигать 80 мм .

У большинства форм склериты тела чёрные, реже полностью или частично бурые, рыжие и даже красные. У всех видов подсемейства Asilinae тело плотно покрыто пыльцой светлых сероватых тонов, у отдельных видов небольшие участки без такой пыльцы. У представителей других подсемейств пыльца образует рисунок из светлых полос и пятен .

Голова

Голова крупная, обычно продольно уплощённая, может быть и почти шарообразной, реже расширена в стороны или вытянута вверх. Глаза занимают бо́льшую часть передней и боковых сторон. Спереди между глазами лицо узкое; лоб сверху вдавлен и несёт теменной бугорок, на котором расположены три простых глазка. На границе лица и лба находятся усики , состоящие из трёх члеников, и ариста . Форма и размер усиков и строение аристы очень разнообразны. Лицо бывает плоским или слегка выпуклым, но чаще на нём имеется лицевой бугорок, форма которого используется при определении. На лице всегда есть лицевая борода ( mystax ), которая занимает её большую часть или представлена несколькими щетинками в нижней части. Под бородой находится хоботок , которой бывает разных размеров: длиннее вертикального поперечника головы или слабо выдаётся из-под нижнего края головы. На лице, над хоботком, находится надротовая впадина. По верхнему заднему краю головы часто расположен краевой ряд заглазничных щетинок .

Грудь

Склериты переднегруди образуют тонкую шею , которая подвижно соединена с головой: некоторые ктыри могут поворачивать голову по отношению к груди на 90° и даже более . Среднегрудь массивная: мощная мускулатура обеспечивает движение ног и крыльев. На слабо выпуклом верхнем склерите среднеспинки различают плечевые и закрыловые бугорки и поперечный шов. Среднеспинка бывает голой или покрытой пыльцой. У большинства форм пыльца обрамляет «короткие волоски» и волоски и щетинки, которые расположены по средней линии: в середине дорсоцентральные (щетинки дорсоцентрального ряда) и с боков акростихальные. При описании видов часто используется признак — переходят или не переходят щетинки дорсоцентрального ряда поперечный шов. На боках среднеспинки есть предкрыловые, надкрыловые и закрыловые щетинки (щетинки бокового края). Среднеспинка заканчивается щитком, на заднем крае которого бывают красные щетинки, их число иногда постоянно для вида . среднегруди чётко отделены от эпимер вертикальным швом и, в свою очередь, горизонтально разделены на мезоплевру и стерноплевры, птероплевры и гипоплевры. Заднегрудь развита слабо, но часто используется такой признак, как метанотальные бугорки голые или с волосками .

Конечности

Крылья хорошо развитые. У большинства видов пластинка крыльев бесцветная или с микротрихиальными затемнениями, реже тёмная, часто чёрная или рыжая полностью или с пятнами или полосками. Жилки обычно чёрные, но могут быть рыжими .

Ноги хорошо развиты и приспособлены к захвату и удержанию добычи. Особенно более массивные бёдра , особенно задние; голени тонкие; формула лапок 5-5-5 имеют коготок и у большинства видов с и . У самцов некоторых видов передние голени и лапки имеют особое строение и часто несут скопления волосков иногда контрастных тонов, то есть чёрных, белых или рыжих. Для распознания видов используется характер расположения волосков и щетинок на нижней стороне рёбер . У видов, основу пищи которых составляют перепончатокрылые , на вершине передних голеней имеется клиновидный отросток .

Брюшко

Брюшко состоит из одиннадцати сегментов , из которых 8—11-й сегменты входят в состав гениталий и яйцеклады самки . У немногих видов хорошо различимы только семь и даже шесть сегментов, например у представителей рода . Как и на среднеспинки на тергитах брюшка бывают участки, покрытые «короткими волосками». Вдоль заднего края бывают ряды из заднекрайних щетинок, а с боков тергитов «боковые», или «дополнительные» щетинки. На стернитах также могут быть ряды краевых щетинок.

Половая система

Гениталии самца образованы «верхними» и «нижними щипчами»: эпандрий и базистилем. Базистили на внутренней стороне могут иметь один отросток, так называемый дистистиль, он имеется у всех представителей Apocleinae , Asilinae , , Trigonomiminae и многие из рода . У всех прочих групп ктырей на базистиле два отростка: дистистиль и латер. У некоторых Stichopogon бывают несколько отростков. Эпандрий и базистили образуют футляр, в который помещён эдеагус .

могут быть простыми, без сложных структурных изменений, но у Stenopogoninae и Dasynogoninae на девятом тергите, который имеет название акантофорит, имеется ряд из шипов — особенность, позволяющая им помещать яйца в почву. У Apocleinae и Asilinae яйцеклады бывают дистально уплощёнными или округлыми в поперечном сечении. У видов, кладущих яйца в почву, на церках (реже на всём яйцекладе) есть шипы или шиповидные щетинки. У , церки плоские, с заострёнными вершинами, позволяющими им откладывать яйца в соцветия злаков, осок или под листовую обёртку стеблей злаков . Виды с простыми яйцекладами яйца разбрасывают, прикрепляют к растениям или помещают в различные углубления .

Описание личинок

Тело личинки удлиненное, прямое, конец брюшка тупоконический. Головная капсула отсутствует. На переднем конце тела заметные склеротизированные мандибулы в виде параллельных склеротизированных крючьев. Взрослые ктыри, охотясь за другими насекомыми, являются важными регуляторами их численности в природе.

Размножение

Самки ктырей откладывают светлые яйца на низко растущие растения и траву, или же щели почвы , коры или древесины . Характер кладки яиц зависит от вида и его места обитания; большинство видов откладывают яйца кучками, которые затем покрываются белой мучнистой защитной массой .

Личинки развиваются в почве или в гниющей органической материи, которая встречается в их среде .

Экология

Личинки обитают в почве или гнилой древесине и питаются личинками насекомых или растительными веществами.

Питание

Ктыри — хищники , охотящиеся на различных насекомых ; иногда добычей ктыря может стать другой ктырь. Агрессивность ктырей настолько велика, что они вступают в схватку с такими хорошо вооруженными насекомыми, как пчелы , осы , жуки-скакуны .

Хотя в хоботке ктырей и отсутствуют мандибулы , другие части ротового аппарата — максиллы , подглоточник и нижняя губа — образуют весьма совершенный колющий орган. Слюна ктырей содержит сильный яд, от которого пойманное им насекомое мгновенно умирает. Пойманный рукой ктырь иногда кусает и человека. Укус ктыря схож по болевым ощущениям с пчелиным.

Экологическая классификация

В зависимости от места охоты выделяют несколько экологических групп ктырей (Лер, 1969):

• Геофилы (Geophils) — охотятся на поверхности земли
• Герпетобионты (Herpetobions) — на поверхности земли, но в травяном ярусе
• Хортобионты (Chortobions) — внутри травяного яруса
• Эпифитобионты (Epiphytobions) — над травой
• Эпифитогеобионты (Epiphytogeobions) — на земле и на траве
• Таннобионты (Tannobions) — на деревьях

Классификация и филогения

Всего свыше 7500 видов и 556 родов во всем мире в 9 подсемействах. Вместе с несколькими другими семействами мух ( Scenopinidae , Therevidae , Mydidae , Apioceridae , мухи-жужжалы Bombyliidae ) ктыри образуют надсемейство Asiloidea . По расчетам Papavero (1973) ктыри возникли в Мезозойскую эру ( Юрский период , Меловой период ). В ископаемом состоянии известны 18 родов и 39 видов (Эоцен, Олигоцен, Миоцен) . Ниже приведена филогенетическая схема этой группы :

─Ктыреобразные (Asiloidea)
   ├─ Мухи-жужжалы (Bombyliidae)
   └─ N.N.
        ├?─ Темнушки  (Scenopinidae) и Лжектыри (Therevidae)
        ├?─ Mydidae и Apioceridae
        └?─ Ктыри (Asilidae)

Схема филогенетических отношений основных подсемейств ктырей [Papavero (1973), Artigas & Papavero (1988)] :

                     |============= Leptogastrinae   -|-> группа Leptogastrinae
                     |
                     |                    |== Ommatiinae    -|
              |======|             |======|                  |
              |      |      |======|      |== Apocleinae    -|-> группа Asilinae
              |      |      |      |                         |
              |      |      |      |========= Asilinae      -|
              |      |======|
              |             |             |== Laphriinae    -|
Asilidae <<===|             |=============|                  |-> группа Laphriinae
              |                           |== Laphystiinae  -|
              |              
              |                    |=== Dasypogoninae    -|
              |             |======|                      |
              |             |      |=== Trigonomiminae   -|
              |=============|                             |-> группа Dasypogoninae
                            |      |=== Stichopogoninae  -|
                            |======|                      |
                                   |=== Stenopogoninae   -|

В 2021 году молекулярно-филогенетическое исследование 14 подсемейств показало следующие отношения подсемейств. Laphriinae и Dioctriinae (часть) последовательно сестры остальным подсемействам, которые образуют две клады: первая состоит из Stenopogoninae (часть), Willistonininae (часть), Bathypogoninae+Phellinae, Stichopogoninae, Leptogastrinae, Ommatiinae и Asilinae; вторая клада состоит из парафилетического комплекса родов из Dioctriinae (часть), Trigonomiminae, Stenopogoninae (часть), Tillobromatinae, Brachyrhopalinae и Dasypogoninae. Эта филогения демонстрирует, что более высшая классификация Asilidae далека от окончательного утверждения, но дает необходимую основу для тщательного пересмотра классификации подсемейства

Специалисты по ктырям

• Лер, Павел Андреевич — российский энтомолог , член-корреспондент РАН ( 1987 )

Примечания

Литература

• Лер П. А. 1996 : Ктыри подсемейства Asilinae (Diptera, Asilidae) Палеарктики. Эколого-морфологический анализ, систематика и эволюция. — Владивосток, Дальнаука, 1996. — 184 с.
• Hull Frank. M. Robber flies of the world. The genera of the family Asilidae (англ.) // Bulletin of the United States National Museum : Журнал. — Washington: Smithsonian Institution, 1962. — Vol. 224 (Parts 1—2) . — P. 1—907 ( ), ( ). — ISSN .
• Lavigne R. J. 2002 : Evolution of courtship behaviour among the Asilidae (Diptera), with a review of courtship and mating. in: Studia dipterologica. Ampyx, Halle 9.2002,2, 703—742. ISSN

Ссылки

• (нем.) Сайт о ктырях
• (англ.) Сайт о ктырях
• (англ.)
• на сайте UF /
• на сайте UF /
• (недоступная ссылка — ) Полная одноимённая статья из журнала «Наука и жизнь» № 8 за 1975 год.