Interested Article - Осока

Осо́ка ( лат. Cárex) — род многолетних трав семейства Осоковые ( Cyperaceae ), включающий, по разным классификациям, от 1500 до 2000 видов , растущих во всех климатических зонах всего земного шара, но преимущественно в умеренном поясе Северного полушария. На территории России и бывших стран СССР встречается, по одним данным, 400 видов осок , по другим — 346 видов .

От представителей других семейств однодольных осоки отличаются трёхрядным расположением листьев , замкнутым влагалищем плоских, реже желобчатых листьев и наличием язычка на пластинчато-влагалищном сочленении.

Осока принимает значительное участие в формировании растительного покрова, нередко определяя его облик. Она является основным торфообразователем , в биосфере играет роль аккумулятора пресной воды , служит средой обитания и кормовыми угодьями для многих животных, в особенности водоплавающих птиц. Некоторые виды осоки являются ценными кормовыми травами, один вид используется в фармакологии , многие виды декоративны .

Название

Научное название рода , возможно, родственно др.-греч. κείρω — режу и связано с острыми краями листьев осоки, снабжёнными микроскопическими пилообразными зубцами . Русское название осока , а также названия в других близких языках ( укр. осока , белор. асака) имеют общее славянское происхождение от слова осечи — обрезать . Названия saga, sage, sagu , англ. saw означают «пила»; англ. sedge , лат. seco ― «резать»; лит. asaka , латыш. asaka ― «рыбья кость» и тоже так или иначе говорят о режущих способностях осоки.

Н. И. Анненков в справочнике «Ботанический словарь» в статье об осоке привёл простонародные и книжные названия, употреблявшиеся в разных местностях России с указанием лиц, зафиксировавших эти названия в печати или письменно, а также названия на немецком, французском и английском языках:

«Тырсой» осоку называли по внешнему сходству с костром ( Bromus L.), родом растений из семейства злаков , у которого было такое же простонародное название .

Ботаническое описание

Ботаническая иллюстрация Якоба Штурма из книги Deutschlands Flora in Abbildungen , 1796
1 — Carex lasiocarpa , 2 — Carex hirta
1a — общий вид, 1b — соцветие, 1с — мужской цветок, 1d — женский цветок, 1e — мешочек , 1f — семя

Осоки — многолетние поликарпические травянистые растения , образующие кочки ( Carex appropinquata и др.), дерновины или соединённые горизонтальными подземными корневищами группы побегов .

Корневая система

Корневая система осоки представлена придаточными корнями . Главный корень осоки, как и у других однодольных, отмирает через 2—3 месяца после прорастания семени. У большинства видов диаметр придаточных корней первого порядка 0,2—0,6 мм . Они обычно развиваются в основании вертикальной части побегов и растут косо или вертикально вниз. У некоторых видов, образующих кочки, часть придаточных побегов растёт косо вверх, располагаясь между нижними чешуевидными листьями побега или в пазухах листьев. В целом, корневая система осоки мочковатая . У большинства видов осок придаточные корни в поперечнике округлые; у Carex pilosa , Carex ericelorum они четырёх- или пятигранные. Придаточные корни осок- гигрофитов , как правило, густо покрыты корневыми волосками, а у осок мезофильных и ксерофильных корневые волоски плохо сохраняются и быстро отмирают. Корневые волоски у Carex limosa , Carex nigra , Carex wiluica — ярко-жёлтые, у Carex caespitosa , Carex omskiana — седоватые или серые, у Carex globularis — тёмно-красные.

Корень и побеги Carex michelii

Побеги

Система побегов у большинства видов симподиального строения (редко моноподиальная ), так как каждый побег, как правило, заканчивается соцветием. Большинству видов осок свойственны побеги розеточного типа, с тесно сближенными в базальной части узлами , от которых отходят придаточные корни, чешуевидные листья и влагалища обычных листьев. У некоторых видов (Carex hirta , Carex atherodes , Carex disticha и др.) могут быть расставленные побеги. Развитие побегов происходит в течение одного (Carex remota , Carex bohemica , Carex leporina и др.) , нескольких (Carex aquatilis , Carex bigelowii , Carex atherodes ), а чаще двух вегетационных периодов . Некоторым видам (например, Carex vesicaria) свойственны озимые моноциклические побеги :209 , :213 ). У большинства осок все побеги являются репродуктивными или потенциально репродуктивными. После плодоношения надземная часть генеративного побега отмирает, вплоть до «зоны кущения», и дальнейший рост растения осуществляется за счёт боковых побегов .

По направлению первоначального роста побеги у осок могут быть апогеотропными (растущими вертикально вверх), косоапогеотропными (растущими наклонно вверх), диагеотропными (растущими горизонтально или несколько дуговидно, но в горизонтальной плоскости), геотропными (растущими вертикально вниз) и косогеотропными (растущими косо вниз). Все побеги осок, имеющие в начале своего развития отличный от апогеотропного характер роста, рано или поздно меняют свой рост на апогеотропный. Каждому виду свойственны побеги определённого типа. Виды с косоапогеотропными и апогеотропными побегами образуют дерновины и кочки . Дерновинные виды характеризуются положением почек возобновления роста у поверхности почвы. У видов, образующих кочки, постепенно, с возрастом, в результате более или менее постоянного превышения зон кущения дочерних побегов над материнскими, почки оказываются значительно приподнятыми над поверхностью почвы. Таким образом образуется кочка. Высота кочек у некоторых видов может достигать 60—70 см .

По характеру возобновления все побеги осок подразделяются на вневлагалищные и внутривлагалищные. Большинству среднерусских осок свойственно вневлагалищное возобновление побегов. У некоторых видов осок возобновление побегов смешанное.

Согласно классификации жизненных форм , предложенной К. Раункиером , осоки принадлежат к гемикриптофитам . На основании совокупности признаков побегов Е. Ю. Алексеев выделил у среднерусских осок 7 жизненных форм:

  • ложные дерновины (виды с вневлагалищными побегами);
  • истинные дерновины (виды с внутривлагалищными побегами);
  • кочки;
  • горизонтальнокорневищные виды с подземными побегами, не ветвящимися в течение одного вегетационного периода;
  • горизонтальнокорневищные виды с подземными побегами, ветвящимися в течение одного вегетационного периода;
  • ползучекорневищные виды с восходящими (обычно внутривлагалищными) побегами и эпигеогенными (ложными) корневищами;
  • столонно -корневищные виды с удлинёнными лежачими, обычно вневлагалищными побегами.

Стебли обычно имеются только у репродуктивных побегов. Они (1,5)3—100 (120) см высотой, 0,3—5 (7) мм в диаметре , обычно трёхгранные, реже округлые или почти округлые , с плоскими или вогнутыми гранями, нередко покрытыми сосочками, по рёбрам обычно сильно шероховатые, иногда узкокрылатые, низко или высоко облиственные, с узлами, не вздутыми, как у злаков , расположенными большей частью у основания и сильно сближенными, лишь у немногих видов расставленными, полые или сплошные, большей частью центральные, редко боковые или ложнобоковые. У вегетативных побегов , за редким исключением (Carex hirta , Carex disticha , Carex chordorrhiza , Carex pseudocuraica и некоторых др.), стебли ложные, образованные налегающими друг на друга влагалищами листьев.

Основание листовой пластинки Carex leporina

Листья

Листорасположение очерёдное , трёхрядное . Нижние листья чешуевидные, у некоторых видов отсутствуют. По наличию или отсутствию чешуевидных листьев виды осок подразделяются рядом авторов на афиллоподные и филлоподные . Другие авторы считают, что чешуевидные листья имеются у всех видов осок, но у некоторых из них постепенно разрушаются в процессе развития . Чешуевидные листья и влагалища нижних, обычных листьев могут быть бурыми, коричневыми, красноватыми и черноватыми, изредка соломенно-жёлтыми или беловатыми. Опушение чешуевидных листьев встречается очень редко, среди среднерусских видов лишь у Carex globularis .

Срединные листья с трёхгранным трубчатым замкнутым влагалищем, снабжённым развитым в различной степени язычком в виде узкой плёнчатой каёмки в месте перехода влагалища в листовую пластинку и линейной , редко ланцетной или широколанцетной листовой пластинкой с параллельным жилкованием. Листовая пластинка может быть односкладчатой (Carex diandra , Carex humilis и др.), двускладчатой (Carex acuta , Carex silvatica и др.), желобчатой (Carex lasiocarpa), желобчато-трёхгранной, неясно двускладчатой и щетиновидно вдоль свёрнутой, а также плоской. Односкладчатые листья у среднерусских осок не бывают шире 4—5 мм, двускладчатые и неясно двускладчатые варьируют по ширине от 2,5 до 20 мм . Они различаются у разных видов по ширине, консистенции, цвету, характеру сужения по направлению к верхушке (резкому или постепенному), наличию или отсутствию выступающих поперечных жилок . Сторона влагалища, супротивная пластинке листа, обычно плёнчатая, редко травянистая. Форма язычка варьирует от удлинённо-конической до дуговидной, изредка прямой. У многих видов осок (например, у Carex buekii , Carex cespitosa , Carex lasiocarpa) плёнчатая часть чешуевидных и нижних зелёных листьев при разрушении листа распадается на простые волосовидные волокна или образует сеточку.

У немногих видов осок (Carex chirta , Carex pallescens) листовые пластинки и влагалища срединных листьев опушены простыми волосками. Опушение у одних видов носит постоянный характер, у других очень изменчиво. У Carex globularis опушены чешуевидные листья. Опушение листовых пластинок у Carex pilosa реснитчатое. Края листовых пластинок и средняя жилка листа снизу у многих видов шероховатые от имеющихся на них зубчиков, направленных, как правило, вверх, то есть в сторону кончика листа. Значительно реже (Carex digitata , Carex montana , Carex flacca) зубчики в нижней части листовой пластинки направлены вниз, к основанию листа. Поверхность листовых пластин может быть гладкой или с полушаровидными либо полушаровидно-коническими выступами, которые называются сосочками или папиллами. Сосочки, располагающиеся продольными рядами, придают поверхности листа, а также стеблям и мешочкам бархатистый характер (например, у Carex canescens , Carex elongata и др.).

Верховые листья — это разнообразно устроенные кроющие листья отдельных колосков соцветия. Кроющие листья бывают чешуевидными с заострённой или щетиновидной верхушкой или могут состоять из длинного трубчатого влагалища и линейной пластинки или из пластинки с едва выраженным влагалищем, реже только из одного влагалища, наверху косо усечённого или заострённого. Размеры влагалища и пластинки кроющих листьев уменьшаются в направлении снизу вверх.

Цветки

Диаграмма цветка.
A — мужской цветок; B , С , D — женский цветок
1 — мешочек, 2 — цветоножка
Женское соцветие Carex flacca

Цветки сидячие или на ножках , однополые, без околоцветника , мелкие, расположенные по одному в пазухах кроющих листьев или чешуй, собранные в одном колоске (Carex vulpina L. ) или в разных (Carex sylvatica Huds. ), которые, в свою очередь, сгруппированы в сложные головки , зонтики и метёлки , некоторые виды осок двудомны (Carex dioica L. ). Мужской цветок содержит три (редко две) тычинки со свободными нитями и линейными пыльниками . В женском цветке имеется пестик с верхней завязью , длинным столбиком и двумя или тремя рыльцами ; завязь окутана плёнчатой или кожистой оболочкой — мешочком, представляющим собой видоизменённый лист. Мешочек может быть оттянут на вершине в более или менее длинный носик, обычно расщеплённый или двузубчатый на конце. Мешочек служит для защиты завязи и плода от неблагоприятных условий среды и способствует распространению зачатков. Наличие мешочка послужило широкому распространению рода и его адаптации к различным экологическим условиям . У одних видов все колоски одинаковые, в каждом колоске есть и мужские, и женские цветки. У таких осок либо женские цветки располагаются в верхней части колоска, а мужские при его основании, либо наоборот. У других осок колоски резко различны: один или несколько верхних, обычно более узких, состоят из мужских цветков, а нижние — из женских. Размеры и форма мужских и женских колосков у различных видов различны. Пестичный цветок вместе с мешочком рассматривается некоторыми авторами как редуцированный одноцветковый пестичный колосок . Тычиночные цветки сидят непосредственно на оси колоска, в то время, как пестичные — на сильно укороченных (редко удлинённых) осях второго порядка. Верхний цветок в тычиночных колосках и единственный в пестичных занимают боковое положение. Поэтому соцветия осок являются бокоцветными, или открытыми. Кроющие чешуи представляют собой видоизменённые влагалища листьев с полностью редуцированными или сохранившимися в виде остей пластинками и расположены по одной или нескольким спиралям.

Гинецей осок состоит из 2—3 сросшихся плодолистиков . Столбик обычно длинный, скрытый в мешочке или немного выступающий из него, большей частью прямой, иногда от основания или выше изогнутый вниз, а затем снова вверх. Рыльцевые ветви могут быть длинными, как правило, они более длинные у лесных видов (у Carex bosrychostigma 12—15 мм длиной, у Carex pilosa 5—7 мм). Завязь верхняя, одногнёздная, с одним базальным семязачатком .

Осока цветёт ранней весной, в конце апреля — июне, в редкие годы в начале июля и позже . Большинство видов осоки — ветроопыляемые растения, но, несмотря на невзрачность соцветий, некоторые виды раннецветущих осок (Carex ericetorum Pollich , Carex caryophyllea) привлекают к себе пчёл , которые собирают с них пыльцу и совершают перекрёстное опыление .

Плоды

Плоды Carex flava , размер 5—6,5 мм

Плод — односемянный, нераскрывающийся, с твёрдым околоплодником , в поперечном сечении трёхгранный (если образован тремя плодолистиками) или двояковыпуклый (если двумя), сидячий или на ножке, иногда у основания несущий щетиновидный или линейный осевой придаток, заключённый в мешочек . Он характеризуется как орех , паракарпный орех , разновидность ореха — мешочек , орехообразный , ореховидный , орешек , паракарпный орешек , орешковидный , семянка , паракарпная верхняя семянка , верхняя семянка и паракарпная сухая костянка . Поверхность плода гладкая, нередко глянцевитая. Мешочек перепончатый, тонкокожистый или кожистый (иногда роговеющий или пробковеющий), сидячий или на ножке, иногда у основания губчато-утолщённый, с жилками, или рёбрами, или без них, гладкий, опушённый, шероховатый или мелко-сосочковый, двояко-выпуклый, плоско-выпуклый, вздутый или трёхгранный, иногда плоский или крылатый, по краю гладкий, шероховатый или пильчатый, без носика или с развитым цельным или разнообразно расщеплённым носиком. Семена осок имеют маленький зародыш , расположенный в центре базальной части семени, и обильный нуклеарный эндосперм . Периферические клетки эндосперма содержат масло , остальные — крахмал и белки . У Carex pendula и Carex arenaria нередко встречаются семена с двумя зародышами.

Заключённые в мешочки плоды осок — диаспоры — распространяются различными способами. Первоначально они осыпаются под действием силы тяжести. Опавшие диаспоры у многочисленной группы видов распространяются ветром. К такому виду распространения приспособлены виды с сильно вздутыми мешочками (Carex physodes) и мешочками, имеющими крыловидные выросты (Carex arenaria и др.). Диаспоры некоторых видов разносятся водой — это виды с сильно вздутыми мешочками с тонкими стенками (Carex rostrata , Carex rhinchophysa и др.) или с менее вздутыми мешочками, но с толстыми пористыми стенками (Carex riparia , Carex pumila и др.), что обеспечивает их плавучесть. У многих видов мешочки разносятся водоплавающими птицами , прицепляясь к их лапкам вместе с грязью, у некоторых — к оперению (Carex pseudocyperus , Carex bohemica). Зачастую плоды осок распространяются утками , так как могут сохранять жизнеспособность в их пищеварительном тракте в течение продолжительного времени . Птицами разносятся оранжево-красные, несколько мясистые мешочки тропического вида Carex baccans . Некоторые виды осок с удлинённым мясистым основанием мешочков, содержащим масло и крахмал, (Carex digitata , Carex omithopoda) разносятся муравьями . Отмечено рассеивание мешочков осок ондатрой , лосем и домашними животными . Наконец, зачатки осок разносятся также и людьми ( транспортными средствами, с сеном , обувью и одеждой людей).

Хромосомы осок, как и некоторых других родов семейства Cyperaceae (Eleocharis , Scirpus) , не имеют локализованной центромеры , что является очень редким явлением среди живых существ. Число хромосом варьирует от 2n=12 (Carex siderosticta) до 2n=112 (Carex hirta , Carex albata) . Преобладают хромосомные числа в пределах от 2n=32 до 2n=70, по другим данным — от 2n=48 до 2n=64. Для осок характерно также наличие анеуплоидии , известна также и полиплоидия , но она отмечена только в пределах немногих видов .

Распространение

Осока береговая гигрофитный вид
Осока низкая ксерофильный вид

Осоки — неприхотливые растения, их можно встретить в Заполярье и на юге России , в высоких горах и на степных просторах. Они распространены по всему земному шару, от Арктики до самых южных границ распространения покрытосеменных растений, встречаясь во всех климатических зонах. Представители рода отсутствуют лишь во многих аридных пустынях и очень редки в полярных. В тропическом поясе они встречаются, в основном, в горах, от нижних поясов до высокогорий, хотя некоторые виды обитают на уровне моря. Большинство видов произрастает в Северном полушарии, преимущественно в умеренном и холодном поясах. В пределах бывшего СССР встречается, по одним данным, около 400 видов, по другим 346 видов (382 таксона видового и подвидового ранга), произрастающих почти повсеместно, из них 103 вида встречается в российской Арктике.

Районы общего распространения осоки :

Большинство видов осок предпочитают влажные места обитания — берега озёр и рек, пруды, болота , приморские и солонцеватые луга , приморские и речные пески, дюны ; в арктической зоне заболоченные тундры ; иногда они растут прямо в воде. Но некоторые виды осоки встречаются и в засушливых степях ( осока низкая , осока ранняя ) и даже в глинистых пустынях ( осока толстостолбиковая ). Другие виды предпочитают тенистые или светлые, лиственные или хвойные леса . Отдельные ксерофильные виды встречаются на сухих щебнистых , щебнисто- мелкозёмистых и каменистых склонах. Горные виды осоки растут на горных лугах, в верхнем поясе гор, в кедровниках, альпийских степях. ( ) растёт между камней и в трещинах скал, осока толстостолбиковая растёт на высоте до 1500—2000 м, а — до 2000—3200 м. Арктические виды осоки, произрастая в большом количестве, играют весьма существенную роль в формировании растительных сообществ и определяют их облик. В родовых спектрах Арктики, Восточной и Западной Сибири , а также Дальнего Востока роду Carex принадлежит первое место.

Эндемизм

Несмотря на огромное количество видов осоки, эндемичных видов среди них мало. На территории бывшего СССР, занимавшего большую территорию и имевшего большое количество видов и подвидов осоки, эндемичных таксонов видового и подвидового рангов насчитывалось всего 25, то есть 6,5 % от общего числа произраставших там осок . Относительная бедность эндемиков объясняется приуроченностью большинства осок к сырым, болотистым и прибрежным местообитаниям, в различной степени нивелирующих воздействие других природных факторов. Эндемичные осоки, за редким исключением, произрастают в горах.

Больше всего эндемиков встречается в Средней Азии (8 видов), на Кавказе известно два эндемичных вида, в Западной Сибири — один, в Восточной Сибири — 5, на Дальнем Востоке — 4, в европейской части бывшего СССР эндемиков нет .

Среди эндемиков бывшего СССР к палеоэндемикам относятся: Carex koshewnikowii , Carex malyschevii , Carex martynenkoi , Carex mingrelica , Carex popovii , Carex regeliana , Carex tianschanica , Carex trautvetteriana , Carex ungurensis ; к неоэндемикам : Carex bigelowii subsp. arctisibirica , Carex flavocuspis subsp. krascheninnikovii , Carex orbicularis subsp. altaica , Carex pyrophila , Carex tatjanae , Carex titovii , Carex vanheurckii subsp. crassispiculate .

Экология

Осока может служить индикатором глубины грунтовых вод : осока лисья , острая — 10—50 см, осока дернистая , пузырчатая — 0—10 см; кислотности почвы : осока волосистая , ранняя — 5,0—6,7 pH, осока мохнатая — 6,7—7,8 pH .

Осоки, наряду с камышом и рогозом , являются прекрасными очистителями водоёмов .

Виды рода Carex являются основными питающими растениями головнёвых грибов Anthracoidea Bref. . Осоки поражаются также ржавчинными грибами . Возбудитель заболевания садовых кустарников смородины и крыжовника — ( ) — выбирает в качестве промежуточного звена осоку, на которой он зимует, а весной с осадками и ветром переносится на смородину или крыжовник .

Микориза в основном не свойственна роду Carex . Среди большого числа изученных его представителей, микориза ( эндотрофная ) была найдена только у 6 видов (Carex panicea , Carex nigra , Carex hirta , Carex sylvatica , Carex cuprina , Carex davalliana) . Однако исследования последних лет доказывают более широкое распространение микоризы среди осок , а также присутствие в корнях Carex flava и Carex pilulifera эктомикоризы со стороны базидиальных грибов . В частности, исследованиями учёных Сыктывкарского государственного университета в 2003 году была отмечена микориза, вызываемая грибами семейства Endogonaceae , у видов осок: Carex acuta , Carex nigra , Carex globularis , Carex rostrata , Carex leporina , но осоки в результате этих исследований были отнесены к слабомикотрофным видам .

Осока является кормовым растением для гусениц бабочек:

Гусеницы ( ) :224 и совки картофельной ( Hydraecia micacea ) :231 :349 живут в стеблях осок. Гусеницы травяных огнёвок :178 и :184 вредят осоке вздутой на пастбищах пустынной зоны Средней Азии , повреждая её корни.

Охрана редких видов

Некоторые виды осок исчезают из мест их обитания в связи хозяйственной деятельностью человека: мелиорацией земель, их распашкой , торфоразработками и другими видами почвенных работ.

Нескольким видам осок присвоен охранный статус в Международном союзе охраны природы , в соответствии с которым определено, что виды , находится в опасном состоянии (EN) ; , — в критическом (CR) .

Ряд видов осоки находятся под охраной отдельных стран и внесены в региональные Красные книги :

Осока Дэвелла полностью исчезла в Англии , откуда была впервые описана, и в Бельгии в связи с мелиорацией земель. Осока вздутоносиковая внесена в чёрный список Красной книги Белоруссии.

Химический состав

Корневище с корнями содержит в небольшом количестве кумарин , эфирное масло (только у некоторых видов ), кремниевую кислоту , сапонины , слизь , дубильные вещества , горький гликозид , крахмал , смолу , камедь , минеральные соли . В надземной части различных видов молодых осок (на абсолютно сухое вещество) содержится белка 10—18 % (13 % ), жира 2—4 % (3—3,5 % ), белка 8—16 % и клетчатки 28—30 % (степные 25—27 % ). Наибольшую ценность представляют горные виды осок. Они содержат от 6 до 11,3 % каротина и 139,9 мг% витамина C . В осоке парвской и очень близком к ней виде — осоке Микели ( Carex michelii ) — найдены алкалоиды .

Практическое значение

Осока богемская , отличается оригинальностью соцветий
Осока Буханана , родом из Новой Зеландии
Осока высокая , отличается декоративными листьями
Осока подушковидная , образует подушки
Осока горная , пригодна для рокариев
Осока чёрная , хорошо растёт в тени
Осока метельчатая , пригодна для украшения водоёмов
Осока висячая , родом из Средиземноморья
Осока ржавопятнистая , форма Variegata , пригодна для бордюров
Осока ложносытевая , пригодна для выращивания по берегам водоёмов

Заячьей осокой набивают мебель. Пузырчатую осоку охотники подстилают в обувь, чтобы не наминалась подошва . В Горном Алтае осока стоповидная , низкая и изящная в высушенном виде использовались для набивки матрацев и подушек , ими обёртывали ноги вместо портянок и клали вместо стельки в обувь, при строительстве закладывали в пазы между брёвнами вместо пакли или мха .

Все крупные осоки имеют прочное волокно и могут применяться для плетения сумок, матов, циновок . В Малайзии и на Мадагаскаре из окрашенной осоки местные жители плетут яркие разноцветные циновки и сумки; для плетения верёвок и сидений для стульев может применяться , имеющая прочные и гибкие стебли, когда-то жители швейцарских высокогорий плели из осоки морской корзины для семян и сбора урожая .

Осоки являются надёжными закрепителями горных склонов , степные и пустынные виды — песчаных почв ; да и в средней полосе осоки играют почвозащитную роль: поселившись на склоне оврага, они не дают ему разрастаться .

Большинство осок вследствие жёсткости и зазубренности частей, а также малого содержания солей , сахаров , кальция и т. д. скотом в свежем виде поедается плохо, но если они скошены до цветения, то дают вполне пригодное сено и вполне охотно поедаются в виде силоса . В то же время осоки сухих мест лесной зоны, степные, пустынные и многие горные виды являются прекрасными пастбищными растениями и по своей питательности не уступают многим злакам . , например, на высокогорных пастбищах является ценным нажировочным кормом для различных видов животных . Осока низкая поедается животными ранней весной, после стаивания снега хорошо отрастает и даёт отаву ; её можно скашивать 2—3 раза в течение лета. В ряде регионов осока является важнейшим кормовым растением: например, осока толстостолбиковая в Средней Азии — основной корм для овец в зимнее время, а осока песчаная , или илак, — важнейшее кормовое растение песчаных пустынь Средней Азии . В тундре животные, в том числе северные олени , питаются осоками круглый год — многие осоки в тундре уходят под снег зелёными и являются хорошим подснежным кормом . Запасы осок огромны, они часто образуют густые заросли. С одного гектара осок можно получить до 25 центнеров сена или 100—120 центнеров силоса. Роль осок, как силосного сырья, особенно возрастает в годы засух. Осоки — хороший корм и для водоплавающих птиц и рыб . Птицы в зарослях осок оказываются хорошо защищёнными как от хищников, так и от браконьеров.

Отмершие органы болотных осок входят в состав торфа .

Осоки относятся к растениям, дающим только пыльцу , совершенно не выделяющим нектара и посещаемым пчёлами в случае недостатка сбора пыльцы .

Использование в ландшафтном дизайне

Многие виды осок используются в ландшафтном дизайне для украшения водоёмов. Виды с различными оттенками листьев, хорошо заметными на больших куртинах, могут создавать интересные цветовые эффекты. Некоторые виды отличаются оригинальностью соцветий и плодов и дают прекрасный материал для составления зимних букетов. Осоки подходят также для создания рокариев и альпинариев , а также для посадки в миксбордерах , на газонах , в тенистом саду и на лесных участках.

Осоки — древние декоративные культуры. В Японии , например, они используются в традиционных садах с незапамятных времён наряду с хостами , ирисами и клёнами . В культуру введено до 150 видов и сортов, преимущественно выходцев с Дальнего Востока и Европы , небольшое количество с Северной Америки . Всё активнее входят в культуру осоки родом из Новой Зеландии . Новозеландские виды отличаются необычной окраской листвы, бежевой или коричневой.

Некоторые виды, обладающие декоративными свойствами :

  • — . Одна из красивейших осок Новой Зеландии. Образует каскад из листьев прекрасной тонкой текстуры. Листья как бы покрыты серебром или инеем. Наилучшим образом смотрится на террасах, в горшках, в местах, где листва может эффектно спускаться.
  • Carex aquatilis Осока водная . Может расти прямо в воде. Растение довольно бледного серовато-зелёного цвета.
  • Carex atrata Осока почерневшая . Густодернистое растение высотой 15—45 см. Колоски яйцевидные, густые, почти чёрные, размером 1—2 см, имеют ножки длиной до 2 см. Могут быть прямостоячими или поникающими. Эффектно смотрится в альпинариях.
  • Carex atrofusca Осока чёрно-бурая . Растение 10—30 см высотой. Пестичные колоски яйцевидные, 1—2 см длиной, густые, почти чёрные, на ножках 1—2 см длиной, поникающие. Подходит для альпинариев.
  • — . Родина — Индия, Китай, Филиппинские острова. Густодернистое растение 60—150 см высотой. Листья длиннее стебля, 8—12 мм шириной, кожистые. Соцветие крупное, кистевидно-метельчатое. Зрелые мешочки около 5 мм длиной, округлые, от кораллово-красных до ярко-пурпурных, похожи на ягоды. Чаще выращивается в теплицах.
  • Carex bohemica Осока богемская . Отличается оригинальными соцветиями, очень плотными, головчатыми, щетинистыми из-за длинных носиков мешочков, с прицветными листьями во много раз превышающими соцветие.
  • — . Дерновинный многолетник с коричневыми или красноватыми чешуевидными листьями в основании побега. Листья шириной 3—5 мм желтовато-зелёные.
  • Carex buchananii Осока Буханана . Родом из Новой Зеландии. Власовидные вечнозелёные листья коричнево-медной окраски. Имеется палево-зелёный сорт. При лёгком укрытии возможно выращивание в южных областях России. Интересно смотрится у воды, среди хвойных, на фоне растений с серебристыми листьями, рядом с лиловыми, сиреневыми цветами, а также в инее и при первом снеге.
  • — . Мешочки шиловидные с длинными дуговидно изогнутыми зубцами, напоминающими рога козы.
  • — . Родом из Новой Зеландии. Листья бледно-зелёные или красноватые, многочисленные, 1 мм шириной, жёсткие, поникающие. Образует кочки. Выведены формы с коричневато-золотистой и тёмно-коричневой листвой. Выдерживает морозы до −30 °C без снега. Эффектно смотрится у воды.
  • — . Родина — Япония, Южная Корея. Карликовое, высотой до 15 см, почвопокровное, вечнозелёное растение с тёмной листвой. Образует плотную, округлую кочку. Имеется белоокаймлённый сорт.
  • Carex digitata Осока пальчатая . Растёт в большинстве районов лесной зоны европейской части России. Рыхлодерновинная осока высотой 10—30 см. Основания побегов с буровато-красными влагалищами. Может расти на различных по механическому составу и богатству почвах. Применяется как теневое и почвопокровное растение.
  • Carex elata Осока высокая . Отличается декоративными листьями, тонкими и дуговидно изогнутыми, собранными в пучки. Выведены формы с золотистыми листьями, листьями с жёлтой каймой и жёлтыми листьями с зелёной каймой.
  • — . Растение высотой 20—30 см, густодернистое. Листья 2—2,5 мм шириной, тёмно-зелёные. Пригодна для альпинариев и бордюров.
  • Carex firma Осока подушковидная . В природе растёт в субальпийском поясе горных районов Европы. Небольшой вечнозелёный многолетник высотой 5—10 см, образующий красивые, жёсткие, подушковидные дернинки. Крайне неприхотливое растение. Особенно эффектно смотрится на осыпях и подпорных стенках в альпинариях. Выведен бело-жёлтый сорт.
  • Carex flacca Осока повислая . Необычайно изменчивый многолетний вид. Способен расти на бедных сухих почвах. Листва тонкая, вечнозелёная, часто голубоватого цвета, высотой до 15 см. Почвопокровное растение, используется для закрепления склонов.
  • Carex flava Осока жёлтая . Густодерновинное растение. Листья желтовато-зелёные, 3—5 (7) мм шириной. Для сохранения декоративности необходимы солнце и достаточная влажность.
  • — . Отличается очень оригинальными плодами, за которые получила имя «осока утренней звезды». Крупные, до 1,5 см длиной, семянные мешочки образуют почти шаровидную звезду. Выведены формы с соплодиями до 2,5 см в диаметре.
  • Carex macrocephala Осока большеголовая . Листья широкие, 6—10 мм шириной, желтовато-зелёные, кожистые. Пестичные соцветия крупные, плотные, шишкообразные, 5—10 см длиной и 3—4 см шириной, с сильно растопыренными зрелыми мешочками.
  • — . Густодернистое растение 10—15 см высотой. Соцветие головчатое, чёрное, округлое или яйцевидное 0,6—1,2 см длиной. Может выращиваться на альпийских горках.
  • Carex montana Осока горная . Густая, кустистая многолетняя осока высотой 20—30 см. Листья узкие (всего 2 мм шириной), зелёные, к зиме приобретают коричневый оттенок. Подходит для рокариев и солнечных горок.
  • — . Родом из горных лесов Японии . Вечнозелёный многолетник, формирующий сплошной тёмно-зелёный покров, высотой до 20 см. Диаметр отдельного куста до 35 см. Листья широкие, дуговидные. Выведены сорта с узкими кремово-белыми полосками по краям, с широкими кремово-белыми продольными полосками и с жёлто-кремовыми продольными полосками. Используется в альпинариях, в гравийных и малых садах и как почвопокровное растение.
  • — . Из Северной Америки. Листва, расположенная на концах прямостоячих стеблей, создаёт экзотический эффект папируса. Стебли вырастают до 60—70 см длиной. В зиму уходит зелёной. Может использоваться как почвопокровное растение.
  • Carex nigra Осока чёрная . Невысокое растение (15—30 см высотой) с сизо-зелёными узкими листьями. Высокие соцветия кажутся чёрными благодаря чёрным чешуям, сопровождающим мешочки. Выведена форма с голубовато-зелёными листьями с жёлтым окаймлением. Хорошо растёт в тени.
  • Carex ornithopoda Осока птиценожковая . Вечнозелёное растение. Колоски тёмно-коричневые, расположены по три в виде птичьего следа. Листья узкие, тёмно-зелёные. Образует небольшие кочки высотой до 15 см. Используется в альпинариях, бордюрах, контейнерах. Выведена форма с кремово-белой полоской в середине листа.
  • — . Растение 20—50 см высотой. Декоративна благодаря поникающим щетинистым колоскам. Может выращиваться по берегам водоёмов.
  • Carex panicea Осока просяная . Изящное растение высотой до 40 см. Украшена мелкими колосками на высоких цветоносах.
  • Carex paniculata Осока метельчатая . Густодернистое растение высотой 50—100 см, образует кочки. Соцветие рыхлое, метельчатое, 5—10 см длиной, кроющие чешуи коричневые с широкими белыми перепончатыми краями. Пригодна для посадки по берегам водоёмов.
  • Carex pendula Осока висячая . Густодернистое растение высотой 70—150 см. Листья сизо-зелёные, шириной 8—16 мм. Соцветие — цилиндрический колос 5—15 см длиной, коричневатого цвета. Пестичные колоски на длинных ножках, поникающие. Родом из теплоумеренной зоны Средиземноморья, в Подмосковье не зимует.
  • — . Изящное растение 30—60 см высотой, густодернистое. Пригодна для выращивания на сырых, тенистых местах.
  • Carex physodes Осока раздутая . Растение 15—40 см высотой. Листья щетиновидные. Мешочки до 2 см длиной, сильно пузыревидно вздутые, красновато-оранжевые.
  • — . Вечнозелёное многолетнее растение, родом из Северной Америки. Влагалища прицветных листьев и колоски имеют пурпурную окраску. Листья тёмно- и сизо-зелёные. Используется в тенистых альпинариях.
  • — . Растение 60—80 см высотой, родом с Кавказа и Малой Азии. Стебель почти доверху облиственный. Листья 4—6 мм шириной, бледно-зелёные, почти кожистые. Колоски цилиндрические, густые, ржаво-бурые, на длинных ножках, поникающие. Может выращиваться на альпийских горках, декоративна в букетах.
  • Carex pseudocyperus Осока ложносытевая . Мелкодерновинная осока. Обладает очень крупными, зеленовато-жёлтыми поникающими колосками, сближенными в пучок. Очень декоративна. Рекомендуется для выращивания по берегам водоёмов.
  • Carex riparia Осока береговая . Листья сизо-зелёные 5—15 мм шириной, жёсткие, узловато-сетчатые. Выведена пестролистная форма с кремово-белыми полосами. Существует сорт с жёлтыми листьями. Пригодна для выращивания по берегам водоёмов.
  • Carex rostrata Осока носиковая . Разрастается в очень рыхлые куртины из жёстких голубовато-серых листьев.
  • Carex siderosticta Осока ржавопятнистая . Имеет красноватую окраску молодых побегов. К концу сезона на листьях могут появляться ржавые пятна. Группы надземных побегов образуют компактные куртины. Листья широкие, шириной 1—3 см, мягкие, снизу опушённые. Высота растения 15—40 см. Рекомендуется для бордюров и низких групп в тени на влажных почвах. Выведены формы с кремово-белым широким окаймлением, с чисто белыми полосами по краю.
  • Carex supina Осока приземистая . Растение 5—20 см высотой. Стебли отходят пучками. Листья серо-зелёные, 1—1,5 мм шириной. Зрелые мешочки округлые, золотистые или красновато-жёлтые, блестящие. Изящное растение, может выращиваться на альпийских горках и в сухих песчаных местах.
  • Carex sylvatica Осока лесная . Крупный дерновинный многолетник 70—90 см высотой. Пластинки средних листьев ярко-зелёные, слегка глянцевые. Соцветие длиной 10—20 см, состоит из верхнего узкоцилиндрического мужского колоска и нескольких боковых женских колосков, на длинных ножках, отклонённых или поникающих. Рекомендуется для выращивания в тенистых местах.
  • — . Родом из Новой Зеландии. Образует округлую кочку высотой до 40 см. Листва медно-коричневая летом, зимой приобретает оранжевый оттенок. Одна из самых холодостойких новозеландских осок.
  • — . Растение 60—100 см высотой. Листья 8—12 мм шириной светло (серебристо)-зелёные. Колоски многочисленные, 2—7 см длиной, узкоцилиндрические, светло-коричневые, на длинных (до 10 см) ножках, поникающие.

Использование в медицине

Несмотря на широкое распространение, осоки считаются малоизученными растениями, хотя и применяются в народной медицине с давних пор. Считается, что лекарственные средства из осоки — настои и отвары — обладают слабым отхаркивающим, мягчительным, обезболивающим, лёгким слабительным, мочегонным, потогонным и кровоочистительным действием. Причём часто не придают значения определению вида осоки.

В немецкой народной медицине настой корневищ с корнями принимают при бронхиальной астме , катаре , плеврите , запорах , золотухе , хронических болезнях кожи, подагре и ревматизме .

В Прибалтике настой осоки песчаной и ржавопятнистой принимают при нарушениях функций эндокринной системы и от сифилиса .

Отвар корневищ осоки мохнатой в Белоруссии пьют при нервных болезнях.

На Дальнем Востоке осока жилкоплодная и применяются нанайцами при артрите . В Китае рекомендуется при отсутствии аппетита, истощении, тошноте, в качестве общеукрепляющего средства . Отвар сухих стеблей и листьев осоки расходящейся в Китае и Японии используется как мочегонное средство . Корневища осоки ржавопятнистой в Китае применяют при нарушениях менструального цикла .

В районах Центрального Черноземья в лекарственных целях применяются 45 видов осок, ещё более — в Западной Сибири и на Алтае . Настои и отвары корневищ пьют при сильном насморке , кашле , удушье , при простуде , при нарушениях обмена веществ , подагре, маточных болях, при различных кожных сыпях и чирьях . Часто готовят водный настой из измельчённых корневищ.

В фармакологии применяется только осока парвская ( Carex brevicollis ). Из неё изготавливают препарат ( Brevicollini hydrochloridum ), усиливающий сократительную деятельность матки .

Таксономия

Растения этого рода были известны ботаникам с глубокой древности . Поскольку с точки зрения Международного кодекса ботанической номенклатуры научные названия растений, опубликованные до 1 мая 1753 года , не считаются действительно обнародованными , Карл Линней , описавший род Carex в своей работе « Species plantarum » в 1753 г. (а также в работе 1754 г. « Genera plantarum »), формально является автором этого названия и название рода записывается как Carex L. , Sp. Pl.: 972 (1753).

Систематическое положение

Род осока относится к отделу покрытосеменных растений , классу однодольных , порядку злакоцветных , семейству осоковых .

Некоторые систематики обособляют близкий род Cymophyllus Mack. ex Britton & A.Br. , но чаще все виды этой группировки полностью помещают в состав рода Осока.

Внутриродовая классификация

В настоящее время род принято делить на пять подродов , каждый из которых в свою очередь делят на секции :

  • Carex — самый многочисленный, около 60 секций и 1400 видов, распространён преимущественно в умеренном , холодном и субтропическом поясах Северного полушария;
  • Kreczetoviczia — 7 секций и около 140 видов, распространённых по всему земному шару; многие виды широко распространены в умеренном и арктическом поясах Северного полушария;
  • Psyllophora — 25 секций и около 75 видов, распространённых в холодном, умеренном, субтропическом и очень редко тропическом поясах обоих полушарий;
  • Vignea — около 25 секций и 320 видов, распространённых во внетропическом (очень редко тропическом) поясе Северного полушария, некоторые виды встречаются в Южном полушарии;
  • Vigneastra — 13 секций и около 100 видов, преимущественно тропический, представлен во флоре бывшего СССР одним видом.

Ранее, согласно работе « Флора СССР », изданной в 1935 году, род Carex делили на три подрода:

  • Eucarex Coss. et Germ. (во флоре бывшего СССР — 302 вида, объединённых в 34 секции),
  • Megalocranion V.I.Krecz. (во флоре бывшего СССР — 2 вида),
  • Vignea ( P. Beauv. ) Kük. (во флоре бывшего СССР — 89 видов, объединённых в 12 секций).

Виды

Линней включал в состав рода 29 видов. В современных источниках приводится разное число видов этого рода: 1500 , около 2000 . По данным Королевских ботанических садов Кью , род объединяет 2545 видов .

Типовой вид : Carex hirta L. Осока мохнатая , или Осока коротковолосистая .

В культуре

Виктор Васнецов. Осока. 1880 год

В искусстве

Осоке посвящали картины В. М. Васнецов («Осока»), И. И. Шишкин («Остров Валаам. Осока») и другие. Известен рисунок осоки работы Леонардо да Винчи .

Стихотворение У. Б. Йейтса «Он слышит крик осоки» ( англ. He hears the cry of the sedge , 1898) неоднократно перелагалось на музыку.

Квартет «Гая» исполнял песню «Осока» (стихи С. Хохлова и Б. Петрова, музыка В. Ушакова):

Над рекой калина спелая, налитая соком.
Обожгла ты руки белые молодой осокой.
В молодой осоке прячутся и дожди, и солнце.
Ой кому-то нынче плачется, а кому смеётся.

Упоминание об осоке встречается в стихотворении Константина Бальмонта 1900 г. «Безглагольность», в песне барда Юрия Панюшкина «И гнули осоку большие стрекозы».

Николай Некрасов упомянул осоку в поэме « Кому на Руси жить хорошо »: «В поту, в грязи по макушку, / Осокою изрезаны».

Осока упоминается также в народных сказаниях. Например, в хантыйской сказке «Зайчишка» сюжет начинается с того, что зайчишка ел осоку и порезал себе губу . В чечено - ингушской сказке «Чинхо и чёрт» Чинхо, задумав обмануть чёрта, прилёг на землю, а между рук и ног положил осоку .

У рассказе перуанского писателя Сесара Вальехо «Дитя Осоки» осока играет ключевую роль:

Нам предстояло добраться до густых зарослей осоки с более мощным, чем обычно, стеблем. Это была особого рода осока: крупнее и гибче, чем тростник; её стебель легко рубится и расщепляется на тонкие волокна. Желтизна её листьев напоминала желтизну увядших амарантов и бразильского кофе. Но самое главное — её аромат, подобный благовониям; он был настолько стойким, что сохранялся целый год. После каждой Страстной недели вплоть до следующей осока — словно фамильная реликвия — лежала в доме моего дяди .

В топонимике

В Тейковском районе Ивановской области есть деревня с названием Синяя Осока, а в Барышском районе и Кузоватовском районе Ульяновской области — село Осока, в Осинском районе Пермском крае — деревня Осока. Река с названием протекает в Толочинском районе Витебской области в Белоруссии , является левым притоком Бобра .

В геральдике

Осока изображена на гербе и флаге Шемышейского района Пензенской области , гербе посёлка Кадый , гербе и флаге Кадыйского района Костромской области .

  • Герб Шемышейского района Пензенской области
    Герб Шемышейского района Пензенской области
  • Герб посёлка Кадый и Кадыйского района Костромской области
    Герб посёлка Кадый и Кадыйского района Костромской области

Примечания

Комментарии
  1. Ссылки на источники информации, использованные Анненковым, в цитате не приведены.
Источники
  1. (англ.) в базе данных Index Nominum Genericorum Международной ассоциации по таксономии растений (IAPT) .
  2. ↑ , с. 135.
  3. ↑ , с. 112.
  4. ↑ , с. 263.
  5. ↑ , с. 40.
  6. ↑ , с. 96.
  7. , Терентьева Н. Н. / Под ред. В. И. Мирошенковой. — М. : Издательство Московского университета, 1975. — С. 40. — 204 с. 9 августа 2017 года.
  8. Головкин Б. Н. . — М. : Агропромиздат, 1986. — С. 23. — 160 с. 4 марта 2016 года.
  9. от 5 марта 2009 на Wayback Machine (Дата обращения: 21 февраля 2010)
  10. , с. 2.
  11. , с. 70.
  12. , с. 9.
  13. , с. 29.
  14. ↑ .
  15. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М. , 1952. — 391 с.
  16. , с. 13.
  17. Алексеев Ю. Е. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок (род Carex ). III // Бюл. МОИП . Отделение биологии : журнал. — 1966. — Т. 71 , № 6 . — С. 103—107 .
  18. Алексеев Ю. Е. Жизненные формы осок // Бюл. МОИП. Отделение биологии : журнал. — 1976. — Т. 81 , № 4 . — С. 90—96 .
  19. ↑ // Биологическая флора Московской области : журнал. — М. , 1980. — № 6 .
  20. , с. 36.
  21. ↑ , с. 37.
  22. Kükenthal G. Das Pflanzenreich. Cyperaceae Caricoideae . H. 38 (нем.) . — Leipzig: Engler A, 1909. — 824 S.
  23. Mackenzie K. K. North American Flora. Cyperaceae Cariceae . Vol. 18, pt. 1—7. — New York, 1931, 1935. — 478 с.
  24. Ohwi J. Cyperaceae Japonicae, I. A synopsis of the Caricoideae of Japan, including the Kuriles, Saghalin, Korea and Formosa (англ.) // Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ. Ser. B. — 1936. — Vol. 11 , no. 5 . — P. 229—530 .
  25. Murray D. F. Carex podocarpa and its allies in North America (англ.) // Can. J. Bot. — 1970. — Vol. 48 , no. 2 . — P. 313—324 .
  26. Егорова Т. В. Система и конспект осок подрода Carex Европейской части СССР // Новости систематики высших растений : журнал. — Л. : Наука, 1972. — Т. 9 . — С. 64—95 .
  27. (Егорова Т. В.) Egorova T. V. Classification and summary of sedges of the subgenus Carex in the USSR (англ.) // Novit. Sist. — 1972. — Vol. 9 . — P. 64—95 .
  28. Cronquist A. Carex . Vascular plants of the Pacific Northwest. Part 1. Vascular Cryptogams, Gymnosperms and Monotyledons (англ.) : Сб.. — Univ. Wash. Publ. Biol., 1977. — Vol. 17 . — P. 220—245 .
  29. Алексеев Ю. Е. Филлоподия и афиллоподия как систематический признак осок секции Acutae Fries. Научный доклад высшей школы // Биологические науки. — 1971. — № 12 . — С. 50—54 .
  30. , с. 37.
  31. , с. 47.
  32. Kunth C. S. Ueber die Natur des schlauchartigen Organs (urticulus), welches in der Gattung Carex das Pistill und später die Frucht einchüllt (нем.) // Wiegmann's Archiv Naturgeschichte. — 1835. — Bd. 2 . — S. 351—353 .
  33. , с. 24.
  34. , с. 64.
  35. Leppic E. E. Dichromena ciliata , a noteworthy entomophilous plant among Cyperaceae (англ.) // Amer. J. Bot : journal. — 1955. — Vol. 42 . — P. 455—458 .
  36. Chater A. O. Flora Europaea. Carex L. Vol. 5. — Cambridge, 1980. — С. 290—323.
  37. Артюшенко З. Т. , Коновалов И. Н. Морфология плодов типа орех и орешек // Тр. Ботан. ин-та АН СССР : Сб.. — 1951. — Т. 7 , № 2 . — С. 170—192 .
  38. Артюшенко З. Т., Фёдоров А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. — Л. : Наука, 1986. — 392 с.
  39. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. — М.; Л.: Наука, 1966. — 611 с.
  40. , с. 46—47.
  41. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л. : Наука, 1987. — 439 с.
  42. Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Изд. 9. — Л. , 1964. — 880 с.
  43. Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. — М.; Л.: Наука, 1964. — 236 с.
  44. .
  45. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. — New York, 1981. — 1262 с.
  46. Левина Р. Е. Плоды. — Саратов, 1967. — 215 с.
  47. Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. — Л. : Наука, 1987. — 160 с.
  48. Каден Н. Н. Типы плодов растений средней полосы европейской части СССР // Ботан. журн . — 1965. — Т. 51 . — С. 775—787 .
  49. Schneider M. Untersuchungen über die Embryobildung und Entwicklung der Cyperaceae (нем.) // Beih. Bot. Centralbl. — 1932. — Bd. 49 , Nr. 1 . — S. 649—674 .
  50. Schnarf K. Embryologie der Angiospermen (нем.) . — Berlin, 1929. — 684 S.
  51. Juguet M. Polyembrionie ches le Carex arenaria L. (фр.) // Bul. Soc. Bot. Fr. — 1966 (1967). — Vol. 113 , n o 9 . — P. 448—452 .
  52. Vlaming V., Proctor V. Dispersal of aquatic organisms: viabilily of seeds recovered from the droppings of captive killdeer and mallard ducks (англ.) . — Amer. J. Bot., 1968. — Vol. 55 , no. 1 . — P. 20—26 .
  53. Нечаев А. П., Чекань В. С. Типы дисперсии осок Нижнего Приамурья. — Хабаровск: Растительный мир Дальнего Востока, 1976. — С. 13—22.
  54. ↑ , с. 80.
  55. ↑ .
  56. Patnaik S. N., Rath S. P. Chromosomal evolution in Cyperaceae (англ.) . — Patna, Delhi: R. P. Sinha, U. Sinha (ed.). Current approaches in cytogenetics, 1983. — P. 123—133 .
  57. ↑ , с. 635.
  58. (Дата обращения: 24 февраля 2010) 21 марта 2012 года.
  59. (Дата обращения: 24 февраля 2010) от 30 июня 2010 на Wayback Machine
  60. Kukkonen I. The smuts of the genus Cintractia parasiting Kobresia species (англ.) // Can. J. Bot. — 1961. — Vol. 39 , no. 1 . — P. 155—164 .
  61. Kukkonen I. Taxonomic studies on the genus Anthracoidea ( Ustilaginales ) (англ.) // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. — 1963. — Vol. 34 , no. 3 . — P. 1—222 .
  62. Kukkonen I., Timonen T. Taxonomic Species of Ustilaginales especislly of the genus Anthracoidea, as tools in plant taxonomy (англ.) // Simb. Bot. Upsall. — 1979. — Vol. 22 , no. 4 . — P. 166—176 .
  63. Каратыгин И. В. Головнёвые грибы. — Л. : Наука, 1981. — 213 с.
  64. Купревич В. Ф. , Ульянищев В. И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Часть 1. — Минск, 1975. — 334 с.
  65. Ульянищев В. И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Часть 2. — Л. : Наука, 1978. — 383 с.
  66. от 17 сентября 2010 на Wayback Machine (Дата обращения: 24 февраля 2010)
  67. Селиванов А. И., Утемова Л. Д. К анатомии корней осоковых в связи с изучением их микотрофности // Учён. зап. Пермск. гос. пед. ин-та. — 1969. — Т. 68 . — С. 45—55 .
  68. от 3 марта 2010 на Wayback Machine (Дата обращения: 22 марта 2010)
  69. (недоступная ссылка) (Дата обращения: 22 марта 2010)
  70. Андреева Е. И. Микориза злаков и осок пойменных лугов//XIII молодёжная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». Материалы докладов. — Сыктывкар, 2007. — С. 9—11 .
  71. Гладышева Е. С. Микосимбиотическая характеристика растений пойменных лугов//XIII молодёжная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». Материалы докладов. — Сыктывкар, 2007. — С. 57—59 .
  72. Мержеевская О. И., Литвинова А. Н., Молчанова Р. В. . — Минск: Наука и техника, 1976. — 132 с. 4 марта 2016 года.
  73. ↑ / Под ред. Кузнецова В. И. — СПб. : Наука, 1999. — 216 с. 4 марта 2016 года.
  74. Мержеевская О. И. . — Минск: Наука и техника, 1971. — 448 с. 4 марта 2016 года.
  75. Татаринов А. Г., Седых К. Ф. , Долгин М. М. . — СПб. : Наука, 2003. — 223 с. 4 марта 2016 года.
  76. (англ.) . Дата обращения: 8 апреля 2010. 23 января 2008 года.
  77. в Красной книге России (Дата обращения: 24 марта 2010) от 8 января 2010 на Wayback Machine
  78. (недоступная ссылка) в Красной книге Белоруссии (Дата обращения: 24 марта 2010) (недоступная ссылка)
  79. ↑ : информация о таксоне в проекте « Плантариум » (определителе растений и иллюстрированном атласе видов). (Дата обращения: 8 апреля 2010)
  80. ↑ .
  81. ↑ , с. 54.
  82. ↑ , с. 114.
  83. ↑ .
  84. ↑ .
  85. , с. 113.
  86. на сайте «Артель Терем» (Дата обращения: 6 апреля 2010) (недоступная ссылка)
  87. от 21 февраля 2010 на Wayback Machine (Дата обращения: 24 февраля 2010)
  88. на сайте «Пчёлы, цветы и здоровье» (Дата обращения: 22 марта 2010) от 24 мая 2021 на Wayback Machine
  89. от 21 февраля 2009 на Wayback Machine (Дата обращения: 21 февраля 2010)
  90. в Энциклопедии декоративных садовых растений (Дата обращения: 12 марта 2010) от 17 января 2010 на Wayback Machine
  91. на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока» (Дата обращения: 22 марта 2010) от 8 марта 2016 на Wayback Machine
  92. на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока» (Дата обращения: 22 марта 2010) от 4 марта 2016 на Wayback Machine
  93. от 8 марта 2016 на Wayback Machine на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока» (Дата обращения: 22 марта 2010) (неопр.) . Дата обращения: 21 марта 2010. Архивировано 8 марта 2016 года.
  94. на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока» (Дата обращения: 22 марта 2010) от 7 марта 2016 на Wayback Machine
  95. на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока» (Дата обращения: 22 марта 2010) от 8 марта 2016 на Wayback Machine
  96. .
  97. Robertson A. A History of the classification of genus Carex (англ.) // Taxon : journal. — 1979. — Vol. 28 , no. 5—6 . — P. 535—548 .
  98. The World Checklist: от 17 мая 2018 на Wayback Machine
  99. , с. 201.
  100. , с. 124.
  101. , с. 128.
  102. (англ.) . RBG Kew . Дата обращения: 29 марта 2010. Архивировано из 31 июля 2017 года.
  103. от 29 ноября 2011 на Wayback Machine (Дата обращения: 24 февраля 2010)
  104. // Сказки народов Кавказа (Дата обращения: 6 апреля 2010) от 5 марта 2016 на Wayback Machine
  105. в онлайн библиотеке (Дата обращения: 6 апреля 2010) от 30 июля 2014 на Wayback Machine

Литература

  • // / сост. Н. И. Анненков . — СПб. : Тип. Имп. АН , 1878. — XXI + 645 с.
  • // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1897. — Т. XXII.
  • Осока // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  • Алексеев Ю. Е., Новиков Ю. С. . — М. : Наука, 1971. — 81 с.
  • Алексеев Ю. Е. и др. Осока — Carex // / Отв. ред. доктор биол. наук Работнов Т. А . — М. : Мысль, 1971. — Т. 1. — С. 262—274. — 487 с. — 60 000 экз.
  • Гаммерман А. Ф. , Гром И. И. . — М. : Медицина, 1976. — С. 27—28. — 288 с.
  • Егорова Т. В. / Сост. Т. В. Егорова и др.; Под ред. А. И. Толмачёва. — Л. : Наука, 1966. — С. 40—163. — 176 с.
  • Егорова Т. В. Осоки СССР. Виды подрода Vignea . — М., Л.: Наука, 1966. — 266 с.
  • Егорова Т. В. Сем. Осоковые — Cyperaceae Juss. // Флора европейской части СССР = Flora partis europaeae URSS : в 11 т. / отв. ред. Ан. А. Фёдоров . — Л. : Наука , Ленингр. отд-ние, 1976. — Т. 2 : Покрытосеменные: [Однодольные] : Ятрышниковые, Ситниковые, Осоковые, Коммелиновые / ред. тома Т. В. Егорова . — С. 83—219. — 236 с. — 4800 экз.
  • Егорова Т. В. . — СПб., Сент-Луис: Санкт-Петербургская ГХФА ; Миссурийский ботанический сад, 1999. — 772 с.
  • Кречетович В. И. // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров . — Л. : Изд-во АН СССР , 1935. — Т. 3 / ред. тома Б. К. Шишкин . — С. 111—464. — 636, XXV с. — 5175 экз.
  • Нечаев А. П., Чекань В. С. Типы дисперсии осок Нижнего Приамурья. — Хабаровск: Растительный мир Дальнего Востока, 1976. — С. 13—22.
  • Никифоров Ю. В. Алтайские травы-целители. — Горно-Алтайск: Юч-Сумер – Белуха, 1992. — С. 52—55.
  • Тахтаджян А. Л. Порядок осоковые ( Cyperales ) // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. А. Л. Тахтаджян . — М. : Просвещение , 1982. — / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 46—47. — 543 с. — 300 000 экз.
  • Алексеев Ю. Е. Жизненные формы осок // Бюл. МОИП . Отделение биологии. — 1976. — Т. 81 , № 4 . — С. 90—96 .
  • Алексеев Ю. Е. К морфологии вегетативных органов среднерусских осок (род Carex ). III // Бюл. МОИП. Отд. биологии. — 1966. — Т. 71 , № 6 . — С. 103—107 .
  • Алексеев Ю. Е. Филлоподия и афиллоподия как систематический признак осок секции Acutae Fries. Науч. доклад высш. школы // Биол. науки : сборник. — 1971. — № 12 . — С. 50—54 .
  • Осоки // Биологическая флора Московской области : журнал. — М. , 1980. — № 6 .
  • Егорова Т. В. Система и конспект осок подрода Carex Европейской части СССР // Нов. сист. высш. раст. : журнал. — 1972. — Т. 9 . — С. 64—95 .
  • Egorova T. V. Classification and summary of sedges of the subgenus Carex in the USSR (англ.) // Novit. Sist. — 1972. — Vol. 9 . — P. 64—95 .
  • // Наука и жизнь : журнал. — 1977. — № 7 . — С. 160 . 11 апреля 2012 года.
  • Селиванов А. И., Утемова Л. Д. К анатомии корней осоковых в связи с изучением их микотрофности // Учён. зап. Пермск. гос. пед. ин-та. — 1969. — Т. 68 . — С. 45—55 .
  • Chater A. O. Flora Europaea. Carex L.. — Cambridge, 1980. — Vol. 5. — P. 290—323.
  • Cronquist A. Carex . Vascular plants of the Pacific Northwest. Part 1. Vascular Cryptogams, Gymnosperms and Monotyledons (англ.) . — Univ. Wash. Publ. Biol., 1977. — Vol. 17. — P. 220—245.
  • Kunth C. S. Ueber die Natur des schlauchartigen Organs (urticulus), welches in der Gattung Carex das Pistill und später die Frucht einchüllt (нем.) // Wiegmann's Archiv Naturgeschichte. — 1835.
  • Robertson A. A History of the classification of genus Carex (англ.) // Taxon : journal. — 1979. — Vol. 28, no. 5—6 . — P. 535—548.

Ссылки

  • на www.nic.funet.fi (Дата обращения: 23 февраля 2010) от 26 октября 2012 на Wayback Machine
  • в базе данных Электронный каталог сосудистых растений Азиатской России (Дата обращения: 11 марта 2010) от 9 апреля 2009 на Wayback Machine
  • в Энциклопедии декоративных садовых растений (Дата обращения: 11 марта 2010) от 17 января 2010 на Wayback Machine
  • на www.luzhok.ru (Дата обращения: 11 марта 2010)
  • на сайте «Пчёлы, цветы и здоровье» (Дата обращения: 22 марта 2010) от 24 мая 2021 на Wayback Machine
  • : информация о таксоне в проекте « Плантариум » (определителе растений и иллюстрированном атласе видов). (Дата обращения: 24 марта 2010)
  • на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока» (Дата обращения: 22 марта 2010) от 10 августа 2009 на Wayback Machine
  • в Красной книге России (Дата обращения: 24 марта 2010) от 8 января 2010 на Wayback Machine
  • (недоступная ссылка) в Красной книге Белоруссии (Дата обращения: 24 марта 2010)
  • (Дата обращения: 24 февраля 2010)
  • (Дата обращения: 24 февраля 2010)
  • от 17 сентября 2010 на Wayback Machine (Дата обращения: 24 февраля 2010)
  • от 21 февраля 2010 на Wayback Machine (Дата обращения: 24 февраля 2010)
  • от 3 марта 2010 на Wayback Machine (Дата обращения: 22 марта 2010)
  • (недоступная ссылка) (Дата обращения: 22 марта 2010)
  • Jones, T. M., et al. 2010. Visual от 5 октября 2013 на Wayback Machine

Same as Осока