Класс насекомых ( Insecta Linnaeus , 1758 ) входит в надкласс шестиногие , подтип трахейнодышащие типа членистоногие .

По состоянию на август 2013 года учёными описан 1 070 781 вид насекомых, включая 17 203 ископаемых вида . С учётом того факта, что ежегодно описывается не менее 7000—7500 новых для науки видов , потенциальное оценочное число существующих сегодня на Земле видов насекомых находится в промежутке от примерно 2 млн , 5—6 млн до около 8 млн видов. Крупнейшими среди четырёх десятков современных и вымерших отрядов выделяются такие группы, как жесткокрылые (392 415 видов), двукрылые (160 591), чешуекрылые (158 570), перепончатокрылые (155 517), полужесткокрылые (104 165) и прямокрылые (24 481) .

Происхождение насекомых

Насекомых традиционно сближали с многоножками, объединяя их в подтип трахейнодышащие . В современной систематике существует несколько различных взглядов на внешние филогенетические связи насекомых. Согласно первой классификации, группа многоножек является голофилетической и возникла от общего с насекомыми предка. Согласно этой гипотезе, два равноправных класса — многоножки и насекомые объединяются в надкласс неполноусых ( Atelocerata ) .

Однако сторонники альтернативной теории симфильного происхождения насекомых считают, что многоножки являются парафилетической группой, предковой для насекомых, и поэтому не признаются как единый класс. По этой классификации, неполноусые также делятся на две группы — Monomalata , объединяющей губоногих многоножек и Collifera , и Dimalata , объединяющей симфил и насекомых . Ни та, ни другая теория в настоящий момент не является общепринятой, поскольку таксоны « Многоножки », « Monomalata » и « Dimalata » каждый по отдельности имеют сильные и хорошо выраженные аутапоморфии .

Согласно третьей филогенетической гипотезе, выдвинутой в результате изучения последовательностей генов , насекомых сближают с ракообразными , а не с многоножками . Сторонники этой филогенетической гипотезы объединили ракообразных и насекомых в единый таксон Pancrustacea . Новейшие морфологические сравнения и филогенетические реконструкции на основе геномных последовательностей указывают, что насекомые действительно являются потомками ракообразных, что хорошо согласуется с палеонтологическими данными. Однако морфологические и молекулярные данные не согласуются при определении ближайших родственников насекомых среди ракообразных: морфологические данные указывают на связь насекомых с высшими ракообразными , а молекулярные — с жаброногими .

Кладограмма согласно теории Pancrustacea (по данным изучения ядерных геномов Regier et al. 2005 и др.) :

	Chelicerata Pancrustacea Ostracoda Branchiura Copepoda Malacostraca Remipedia Cephalocarida Branchiopoda Hexapoda ( Insecta + Entognatha )

Объём группы

В современной научной литературе название « Insecta » употребляют не менее чем в 3 или 4 разных значениях. В традиционном понимании название « Insecta » ( Уильям Элфорд Лич , 1815 ) — используется в широком значении, или как шестиногие . В таком варианте термин Hexapoda используется как ещё одно обозначение Insecta , особенно в тех случаях, когда примитивные бескрылые насекомые ( Apterygota ) не рассматриваются, как истинные насекомые. Однако в последнее время в мировой и отечественной литературе «насекомыми» чаще понимаются в более узком смысле, то есть насекомыми чаще всего называют группу, включающую первичнобескрылых насекомых и всех крылатых Pterygota . В таком объёме этот таксон рассматривается в большинстве современных работ по энтомологии . Двухвостки , коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha , либо считаются самостоятельными классами . Кладограмма согласно :

Hexapoda	Entognatha Collembola Protura Diplura Ectognatha Insecta

Систематика внутри класса

Систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной . Внутри класса насекомых обосновано выделение клад (подклассов) Archaeognatha и Dicondylia ( Zygentoma + Pterygota ). Крылатых насекомых делят на клады Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera . В инфраклассе новокрылые насекомые выделяют около 30 отрядов, группируемых в несколько клад (когорты, надотряды), статус которых дискутируется (например, Polyneoptera , Paraneoptera , Oligoneoptera или Holometabola ). Ниже представлена схема по данным Grimaldi & Engel (2005) .

|-o Insecta Linnaeus, 1758 (Ectognatha, насекомые, открыточелюстные)
  |
  |-- Archaeognatha Börner, 1904 (Microcoryphia; †Monura; Thysanura: )
  `--o Dicondylia sensu lato
     |-- Zygentoma Börner, 1904 (Thysanura Latreille, 1796: Lepismatoidea; Apterata Boudreaux, 1979)
     `--o Pterygota sensu Grimaldi & Engel, 2005 (крылатые насекомые)
        |-- Ephemeroptera ( Crampton, 1928)
        `--+?- † Brongniart, 1893; U.Carb. WEu. († Handlisch 1906: †)
           `--o  Börner, 1904 sensu Grimaldi & Engel, 2005
              |?- †Rhyniognatha hirsti Tillyard, 1928b
              |--o Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 (Odonata sensu lato) (стрекозоподобные Palaeoptera)
              |  |-- †Geroptera Brodsky, 1994
              |  `--o  ( Bechly, 1996)
              |     |-- †Protodonata (†Meganisoptera Martynov, 1932 sensu Bechly, 1996)
              |     `-- Odonata ( Bechly, 1998;  Nel, Gand & Garric, 1999) 
              |--o † sensu Grimaldi & Engel, 2005 ( Rohdendorf, 1968)
              |  |?- †
              |  |== †Palaeodictyoptera (paraphyletic)
              |  `--+-- †Diaphanopterodea Handlirsch, 1906 (Paramegasecoptera)
              |     `--+-- †Dicliptera Grimaldi & Engel, 2005 (incl. † & †Permothemistida) (Archodonata Martynov sensu Kluge, 2000)
              |        `-- †Megasecoptera
              `-- Neoptera Martynov, 1923 ( Crampton, 1924) (жуки, бабочки, муравьи и т.д.)
                    |?-o †Paoliida Handlirsch, 1906 (Protoptera Sharov, 1966)
                    |--o Polyneoptera Martynov, 1938 (: Blattaria, Isoptera, Mantodea, Plecoptera, Embiodea, Zoraptera, Dermaptera, Notoptera, Phasmatodea, Orthoptera)
                    `--o 
                       |?- †Miomoptera
                       |-- Holometabola (Endopterygota) (Coleoptera, Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera, Mecoptera, Megaloptera, Neuroptera, Siphonaptera, Strepsiptera, Trichoptera)
                       `--o Paraneoptera (Hemipterodea) (Hemiptera, Thysanoptera, Psocoptera, Phthiraptera)

Палеонтология насекомых

Древнейшим насекомым является девонский вид Rhyniognatha hirsti (410 млн лет) и Strudiella devonica (385—360 млн лет) . К древнейшим насекомым относят полностью вымершие отряды Пратараканы , Паолиидовые , стрекозоподобные Archodonata и Protodonata , Palaeodictyoptera , Diaphanopterodea , Hypoperlida , Megasecoptera , Miomoptera и Герариды , найденные в карбоне (более 300 млн лет) .

Среди сохранившихся до нашего времени насекомых известны отряды, которые существуют на протяжении длительного времени. Отряд древнечелюстные известен с девонского периода (390 млн лет) . Отряды подёнки , стрекозы , прямокрылые , тараканы существуют с каменноугольного периода (350 млн лет), полужесткокрылые , сеноеды , скорпионницы , ручейники , сетчатокрылые , трипсы , верблюдки , жесткокрылые известны начиная с пермского периода (290 млн лет), перепончатокрылые , термиты , вислокрылки , палочники , двукрылые — с триаса (250 млн лет) . Таким образом, большинство отрядов насекомых существует уже более 200—300 млн лет . Блохи обнаружены в нижнем мелу и балтийском янтаре . Ископаемые вши достоверно известны по находкам из плейстоцена Сибири .

История систематики насекомых

Современное научное название насекомых — Insecta ( Linnaeus , 1758) имеет формальное авторство Карла Линнея в силу правил Международного кодекса зоологической номенклатуры , согласно которому дата выхода 10-го издания линнеевской « Системы природы » ( 1758 ) является исходной датой приоритета для всех названий зоологических таксонов . Применительно к типифицированным названиям видов, родов, семейств и промежуточных между ними действуют правила Международного кодекса зоологической номенклатуры, но на такие нетипифицированные названия, как Insecta , они не распространяются. В результате этого в научной литературе использовали название «Insecta» для самых разных таксонов.

Insecta изначально являлось переводом на латинский язык употреблявшегося Аристотелем названия Entomon (и буквально означавшего „насекомые“). К Entomon Аристотель относил различных наземных членистоногих ( шестиногих , паукообразных и других), но не ракообразных , которые относились им к Malacostraca .

Такое употребление названия Entomon осталось традиционным и до настоящего времени: сейчас под словом " энтомология " понимают науку о насекомых , паукообразных и многоножках , но не о ракообразных .

В долиннеевский период существовали и другие значения названия Insecta ; например, Реомюр называл насекомыми всех животных, кроме млекопитающих , птиц и рыб .

Карл Линней вопреки традициям не признавал самостоятельность класса ракообразных , и включал всех ракообразных в отряд класса Insecta . В таком виде его класс Insecta оказался соответствующим по объему таксону, называемому сейчас Arthropoda ( членистоногие ) . Тогда как класс Entomon или Insecta в традиционном понимании не соответствует ничему в нынешней систематике.

Ламарк относил к классу Insecta только крылатых насекомых, да и то не всех. Прочие авторы использовали название « Insecta » в том или ином значении, промежуточном между линнеевским и ламарковским.

В период со времен Линнея до наших дней слово Insecta использовалось в следующих значениях:

• Insecta Linnaeus 1758 = Arthropoda Siebold et 1848
• Insecta Lamarck 1801 = Latreille 1802
• Insecta Latreille 1806 = Tracheata Haeckel 1866
• Insecta Leach 1815 = Hexapoda Blainville 1816
• Insecta Cuvier 1817 = Atelocerata 1901
• Insecta Packard 1883 = Dimalata Sharov 1966;
• Insecta Kingsley 1894 = Pocock 1893;
• Insecta 1958 = Remington 1955;
• Insecta Chen 1962 = et Wolff 1919.

В старой мировой и русской литературе «насекомыми» чаще всего называют группу в широком объёме, включающую первичнобескрылых насекомых и всех Pterygota (иногда используют и название Нехароdа ). В современном понимании класс Insecta принимается в более узком объёме . Двухвостки , коллемболы и бессяжковые учёными либо противопоставляются насекомым, образуя отдельный класс Entognatha , либо считаются самостоятельными классами . Однако, изменения рангов и названий, используемых для обозначения насекомых, не связано с какими либо новыми научными идеями, они продиктованы прежде всего соображениями удобства и соблюдения традиций .

Современная систематика

Современная систематика класса, представленная в различных работах, отражает разные взгляды их авторов и является дискуссионной. Есть различные взгляды и споры, касающиеся систематического положения или необходимости сохранения статуса целого ряда таксонов . В настоящее время ранее самостоятельные отряды клопы и равнокрылые теперь объединяются в отряд полужесткокрылые , а отряд термиты включён в отряд тараканообразные . В то же время веерокрылые (иногда объединялись с жуками) и богомоловые (объединялись с тараканами) современными авторами снова рассматриваются как отдельные отряды .

По современным взглядам (Zhang, 2013) класс Насекомые включает 1 070 781 вид (включая †17 203 ископаемых вида) :

• Отряд Archaeognatha (514 видов, включая †8 ископаемых видов)
• Отряд Zygentoma (574 видов, включая †20 ископаемых видов)
• Отряд Ephemeroptera (3281 вид, включая †157 ископаемых видов)
• † Отряд Geroptera (2 вида, включая †2 ископаемых вида)
• † Отряд Protodonata (57 видов, включая †57 ископаемых видов)
• Отряд Odonata (6650 видов, включая †608 ископаемых видов)
• † Отряд Palaeodictyoptera (233 вида, включая †233 ископаемых вида)
• † Отряд Mischopterida (100 видов, включая †100 ископаемых видов)
• † Отряд Diaphanopterodea (74 видов, включая †74 ископаемых вида)
• † Отряд Paoliida (14 видов, включая †14 ископаемых видов)
• † Отряд Caloneurodea (40 видов, включая †40 ископаемых видов)
• † Отряд Titanoptera (46 видов, включая †46 ископаемых видов)
• Отряд Orthoptera (24 481 вид, включая †651 ископаемый вид)
• Отряд Phasmida (3100 видов, включая †54 ископаемых видов)
• Отряд Embioptera (464 видов, включая †7 ископаемых видов)
• Отряд Grylloblattodea (542 вида, включая †510 ископаемых видов)
• Отряд Mantophasmatodea (23 вида, включая †6 ископаемых видов)
• Отряд Plecoptera (3833 вида, включая †120 ископаемых видов)
• Отряд Dermaptera (1982 вида, включая †49 ископаемых видов)
• Отряд Zoraptera (45 видов, включая †9 ископаемых видов)
• Отряд Mantodea (2447 видов, включая †22 ископаемых вида)
• Отряд Blattodea (8643 вида, включая †1073 ископаемых вида), в т. ч. термиты .
• † Отряд Miomoptera (89 видов, включая †89 ископаемых видов)
• Отряд Psocoptera (5732 вида, включая †121 ископаемый вид)
• Отряд Phthiraptera (5136 видов, включая †1 ископаемый вид)
• Отряд Thysanoptera (6091 вид, включая †153 ископаемых вида)
• Отряд Hemiptera (104 165 видов, включая †1982 ископаемых вида)
• † Отряд (30 видов, включая †30 ископаемых видов)
• Отряд Hymenoptera (155 517 видов, включая †2429 ископаемых видов)
• Отряд Strepsiptera (624 видов, включая †11 ископаемых видов)
• Отряд Coleoptera (392 415 видов, включая †2928 ископаемых видов)
• Отряд Neuroptera (5937 видов, включая †469 ископаемых видов)
• Отряд Megaloptera (380 видов, включая †21 ископаемый вид)
• Отряд Raphidioptera (271 вид, включая †87 ископаемых видов)
• Отряд Trichoptera (15 233 видов, включая †685 ископаемых видов)
• Отряд Lepidoptera (158 570 видов, включая †147 ископаемых видов)
• Отряд Diptera (160 591 вид, включая †3817 ископаемых видов)
• Отряд Siphonaptera (2086 видов, включая †4 ископаемых вида)
• Отряд Mecoptera (769 видов, включая †369 ископаемых видов)

Позже были описаны следующие ископаемые отряды:

• † Отряд Aethiocarenodea (†1 ископаемый вид)
• † Отряд Alienoptera (†1 ископаемый вид)
• † Отряд Argentinoptera (†1 ископаемый вид)
• † Отряд Eugeroptera (†2 ископаемых вида)
• † Отряд Kukaloptera (†1 ископаемый вид)
• † Отряд Skleroptera (†1 ископаемый вид)
• † Отряд Tarachoptera (†4 ископаемых вида)

См. также

• Систематика жуков
• Систематика перепончатокрылых
• Систематика чешуекрылых

Примечания

Литература

• Бей-Биенко Г. Я. Обшая энтомология. — стереотипное. — М. : Проспект науки, 2008. — 486 с. — ISBN 978-5-903090-13-6 .
• Историческое развитие класса насекомых / Под ред. Б. Б. Родендорфа и А. П. Расницына .. — Труды Палеонтологического института АН СССР. — М. : Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с. — 2000 экз.
• Жерихин В. В., Пономаренко А. Г., Расницын А. П. Введение в палеоэнтомологию. М.: КМК, 2008. 371 с. ISBN 978-5-87317-454-6
• Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. — Санкт-Петербург: Лань, 2000. — 336 с. — ISBN 5-8114-0216-3 .
• Росс Г., Росс Ч., Росс. Д. Энтомология . — М. : Мир, 1985. — 572 с.
• Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. . — Cambridge , England: Cambridge University Press , 2005. — 772 p. — ISBN 0-521-82149-5 .
• Kukalová-Peck J. Phylogeny of higher taxa in insecta: Finding synapomorphies in the extant fauna and separating them from homoplasies // Evolutionary Biology. — 2008. — Vol. 35(1). — P. 4–51. — doi : .
• Rasnitsyn, A. P. and Quicke, D. L. J. . — Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002. — 517 с. — ISBN 1-4020-0026-X .

Ссылки

• (рус.) . Зоологический институт РАН . Дата обращения: 27 августа 2013.