Interested Article - Насекомые с полным превращением

Насеко́мые с по́лным превраще́нием , или эндоптериготы ( лат. Endopterygota , или Holometabola ), — клада насекомых из подкласса крылатые насекомые (Pterygota), которые проходят особым образом усложненный метаморфоз : перед превращением в имаго они вместо похожих возрастов личинки или нимфы проходят резко различающиеся стадии личинки и куколки . Личинка не похожа на имаго и куколку, всегда бескрылая. Куколка, в отличие от личинки, имеет протоптероны (предшественники крыльев), не питается, ведёт неактивный образ жизни, обычно малоподвижна или неподвижна. Только некоторые группы ( комары и ручейники ) обладают подвижными куколками. Недавно было установлено, что общим для всех насекомых с полным превращением является особый способ видоизменения ног при линьке с личинки на куколку, который и приводит к неспособности куколки передвигаться .

Некоторые представители проходят усложнённый метаморфоз с несколькими личиночными стадиями — гиперметаморфоз .

Аутапоморфии таксона

Наиболее яркой аутапоморфией Endopterygota является способ трансформации ног, происходящей при предпоследней (то есть личиночно/куколочной) линьке: в ходе этой трансформации нога утрачивает мускулатуру и исходную форму и приобретает неподвижный коленный сгиб. Эти особенности трансформации ноги появились у общего предка Endopterygota и законсервировались, так что они были унаследованы всеми представителями клады, независимо от эволюционных изменений в строении их ног и независимо от строения и способов трансформации других частей тела. Этот способ превращения личиночной ноги в куколочную является той исходной апоморфией, которая вызвала появление наиболее очевидных особенностей Endopterygota — неактивности куколочной стадии и резкого различия между личинкой и имаго. Тогда как у других насекомых строение личиночных и имагинальных ног взаимозависимы (так что в ходе эволюции они могут приобретать одни и те же особенности), у общего предка строение личиночной и имагинальной ног стало независимым, так что во всех филогенетических линиях Endopterygota эволюционные изменения личиночных ног происходили независимо от эволюционных изменений имагинальных ног. Поскольку строение ног (и вообще способ передвижения) в значительной мере определяет весь образ жизни насекомого, обязательное различие между личиночной и имагинальной ногами приводило к появлению других различий между личинкой и имаго, которые благодаря этому независимо возникали во многих филогенетических линиях насекомых с полным превращением.

Можно предположить, что личинки первых Endopterygota были коротконогими и использовали брюшко для передвижения; поэтому в ходе последующей эволюции многократно, независимо друг от друга, возникали червеобразные безногие личиночные формы.

  • Личинка верблюдки (Rhaphidioptera)
    Личинка верблюдки (Rhaphidioptera)
  • Куколка верблюдки и её сброшенная личиночная шкурка
    Куколка верблюдки и её сброшенная личиночная шкурка
  • Голова, грудь и первый сегмент брюшка личинки верблюдки
    Голова, грудь и первый сегмент брюшка личинки верблюдки
  • Куколка самки верблюдки
    Куколка самки верблюдки
  • Взрослая самка верблюдки
    Взрослая самка верблюдки

Формальный перечень известных в настоящее время аутапоморфий Endopterygota можно записать следующим образом.

  • Личиночные глаза замещаются имагинальными глазами.
  • Личиночная антенна утратила скапус и внутренние мышцы, исходно находящиеся только в скапусе.
  • В ходе превращения личинки в куколку всё расчленение антенны меняется, а тенторио-антеннальные мышцы исчезают; имагинальные тенторио-антеннальные мышцы и мышцы скапуса появляются заново только во время последующего превращения куколки в имаго. Так что куколка имеет неподвижные антенны, по форме сходные с имагинальными.
  • Куколка непитающаяся (однако в общей характеристике клады неизвестны какие-либо конкретные признаки, связанных со строением или метаморфозом ротовых частей или пищеварительного канала).
  • Личинка утратила расчленение лапки.
  • Утрачена корреляция между строением личиночной и куколочно-имагинальной ног: личиночная и куколочно-имагинальная ноги одной и той же особи не имеют каких-либо общих признаков кроме признаков, исходных для Pterygota.
  • В ходе превращения личинки в куколку все личиночные ножные мышцы, по крайне мере дистальнее сочленения тазика с вертлугом, исчезают или, по крайней мере, становятся нефункционирующими; имагинальные мышцы появляются только во время последующего превращения куколки в имаго (у всех Endopterygota, кроме Meganeuroptera, все внутренние и внешние ножные мышцы полностью исчезают и потом заново появляются).
  • В ходе превращения личинки в куколку появляется неподвижный коленный сгиб, выраженный по крайней мере у куколки, по крайней мере до того, как разовьётся фаратное имаго.
  • При превращении личинки в куколку живая часть ноги начинает расти, только когда она очень короткая: если личиночная нога очень короткая или отсутствует, её живая часть начинает расти с этого состояния; если личиночная нога сравнительно длинная, её живая часть начинает расти только после того или иного процесса укорочения (единственное исключение составляют Meganeuroptera, что, по-видимому, вторично).
  • Личиночные протоптероны отсутствуют до последней (личиночно/куколочной) линьки. Вероятно, наличие у личинок некоторых представителей внутренних зачатков протоптеронов не является аутапоморфией Endopterygota.
  • Протоптероны (имеющиеся только у куколки) направлены вентрально.
  • Куколочные сегменты птероторакса имеют неодинаковую позу придатков, так что на среднегруди ноги находятся впереди протоптеронов, а на заднегруди ноги находятся позади протоптеронов или под ними.
  • У личинки имеется пигопод — опорное образование на последнем сегменте брюшка вокруг анального отверстия или по бокам от него (во многих таксонах пигопод вторично утрачен).

Классификация

В рамках насекомых с полным превращением выделяют несколько клад (которым разные авторы придают разный таксономический ранг: надотряд, когорта и т. п.): ( Megaloptera , Neuroptera , Raphidioptera ), Hymenopterida ( Hymenoptera ) и Panorpida = ( Diptera , Mecoptera , Siphonaptera ) + Amphiesmenoptera ( Lepidoptera , Trichoptera ) .

Современные отряды насекомых с полным превращением:

Примечания

  1. Синёв С. Ю. : [ 4 марта 2016 ] // Труды Зоологического института РАН. — 2013. — Приложение № 2. — С. 155—173 (С. 162).
  2. (англ.) информация на сайте Paleobiology Database . (Дата обращения: 15 августа 2018) .
  3. Kluge N. J. 2010. от 25 июня 2020 на Wayback Machine . Bionomina 1 : 15—55.
  4. Krenn H. W. 2007. Evidence from mouthpart structure on interordinal relationships in Endopterygota? Arthropod Systematics & Phylogeny 65 (1): 7—14. от 20 июля 2007 на Wayback Machine (англ.)
  5. Kristensen N. P. 1999. Phylogeny of endopterygote insects, the most successful lineage of living organisms. European Journal of Entomology, vol. 96, pp. 237—253. , от 29 октября 2007 на Wayback Machine (англ.) (Дата обращения: 7 февраля 2010) .
  6. Wiegmann B. M., Kim J. and Trautwein M. D. 2009. от 11 сентября 2015 на Wayback Machine . Pp. 260—263 in The Timetree of Life. S. B. Hedges and S. Kumar, Eds. (Oxford University Press. 2009).
  7. Grimaldi, David A. ; Engel, Michael S. . — Cambridge , England: Cambridge University Press , 2005. — 772 p. — ISBN 0-521-82149-5 .
  8. ↑ Kluge N. J. 2005. Larval/pupal leg transformation and a new diagnosis for the taxon Metabola Burmeister 1832 = Oligoneoptera Martynov 1923. Russian Entomological Journal (2004) 13 (4): 189—229 от 18 сентября 2020 на Wayback Machine . Русский перевод: от 21 февраля 2014 на Wayback Machine .

Same as Насекомые с полным превращением