Лопастено́сные ( лат. Lobata ) — отряд гребневиков из класса щупальцевых (Tentaculata). Широко распространённые планктонные гребневики . Отличительные особенности — короткие по сравнению с другими гребневиками щупальца и характерные длинные лопасти, продолжающиеся вдоль тела .

Строение

Отличительная особенность — пара мускулистых чашевидных лопастей, тянущихся вдоль тела вперёд дальше ротового отверстия . Между лопастями образуется полость, похожая на субумбреллярную полость медуз. Щупальца сильно редуцированы, от основания каждого щупальца отходят аурикулярные бороздки , несущие тентиллы и продолжающиеся на внутреннюю поверхность лопастей. По обеим сторонам от ротового отверстия располагаются аурикулы , представляющие собой выросты, на которые заходят оральные концы гребных рядов. На аурикулах располагаются узкие треугольные группы ресничек , похожие на плотные щетинки. Работа ресничного аппарата вкупе с движением ртом вперёд создаёт направленный к ротовому отверстию ток воды. Добыча приклеивается к тентиллам, и оттуда доставляется в рот. Лопасти же представляют собой своего рода альтернативу щупальцам и обеспечивают непрерывность питания гребневиков взвешенными в воде пищевыми частицами .

Интересно, что два вида лопастеносных гребневиков рода являются единственными раздельнополыми гребневиками .

Вид , открытый в 2000 году, также относится к данному отряду, несмотря на просто устроенные лопасти и изменяющуюся форму тела ( медузообразную при движении в пелагиали и дискообразную при движении по дну) .

Было исследовано строение щупальцевого аппарата у личинок . У личинок этого вида он включает собственно щупальце и «корневую» часть, откуда дифференцируются щупальца. Соответственно, первая часть состоит из дифференцировавшихся клеток , а вторая — из дифференцирующихся клеток и стволовых клеток . Внутренняя часть щупалец сформирована миоцитами , а эпидермис , покрывающий щупальца, включает в себя коллобласты — клетки, предназначенные для схватывания добычи, покровные клетки, разрушающиеся бочонковидные клетки ( англ. cask cells ), преломляющие везикулы , а также чувствительные клетки, снабжённые ресничками. В «корневой части» находятся стволовые клетки, коллобласты, бочонковидные клетки на разных стадиях дифференциации, а также предполагаемые клетки-предшественники миоцитов. Две различные популяции стволовых клеток «корневой» части дают начало эпидермальным (коллобластам и бочонковидным) клеткам и мезоглеальным клеткам (миоцитам). Нервных элементов, железистых клеток и обнаружено не было .

Движение

У лопастеносных есть восемь гребней ресничек, тянущихся от заднего конца и обычно не доходящих до лопастей; реснички, покрывающие аурикулы, являются продолжением гребней. Между гребными пластинками имеются ресничные бороздки. Движение, как правило, медленное и осуществляется за счет создания ресничками тока воды . Однако представители рода , обладающие длинными щупальцами, мускулистыми лопастями и покрытые папиллами, могут дополнительно усиливать ток за счет движения аурикул. Кроме того, виды родов и Ocyropsis способны к реактивному движению за счет схлопывания лопастей . У Ocyropsis щупальца отсутствуют, а крупные ротовые лопасти используются для ловли добычи и плавания. У щупальца рудиментарны, а аурикулярные бороздки короткие .

В отличие от цидиппид (Cydippida), у лопастеносных движения ресничек синхронны, а не последовательны, и координируются больше активностью нервной системы , чем создаваемым потоком воды. Возможно, именно это позволило лопастеносным гребневикам достигнуть больших размеров по сравнению с цидиппидами, а также успешно существовать даже с не слишком обтекаемыми формами тела .

Классификация

На июль 2017 года в отряд включают 8—9 семейств и 2 рода вне их :

• Harbison & Madin, 1982
• Harbison & Madin, 1982
• L. Agassiz, 1860 [ syn. Deiopeidae Chun, 1880 ]
• Lampoctenidae Harbison, Matsumoto & Robison, 2001 [ syn. Eucharidae Chun, 1880 ]
• Krumbach, 1925 [ syn. Leucothoeae Lesson, 1843 ]
• Horita, 2000
• ?
• Harbison & Madin, 1982 [ syn. Ocyroidae Lesson, 1843 ]
• Роды incertae sedis
  • Eschscholtz, 1829
  • Stechow, 1921

• 
• 
• 

См. также

• Mnemiopsis leidyi

Примечания

Литература

• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М. : Академия, 2008. — Т. 1. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-3495-9 .