Вези́кулы вне́шней бактериа́льной мембра́ны , или бле́ббинг-вези́кулы ( англ. Bacterial outer membrane vesicles, OMVs ) — липидные везикулы , которые отпочковываются от внешней мембраны грамотрицательных бактерий . С их помощью бактерии «общаются» с бактериями своего и других видов , а также окружающей средой. Эти везикулы содержат разнообразные сигнальные молекулы , в числе которых могут быть ДНК , РНК , белки , эндотоксины и другие .

Структура и состав

Везикулы внешней мембраны имеют диаметр от 20 до 500 нм . Процесс их отпочковывания от внешней мембраны называется блеббингом. Их образование может быть вызвано тем, что в процессе роста бактерии внешняя бактерия увеличивается быстрее, чем пептидогликановый слой, и её излишки уходят в виде везикул. Иногда блеббинг вызывается особыми условиями питания, например, у он запускается нехваткой геминовых соединений .

В состав везикул входят типичные компоненты внешней мембраны ( липополисахариды , фосфолипиды , белки), причём они ориентированы в мембране везикулы также, как во внешней мембране клетки . Когда везикула отпочковывается, она захватывает с собой часть содержимого периплазматического пространства (периплазмы), за исключением пептидогликана. Так, у Pseudomonas aeruginosa везикулы внешней мембраны содержат периплазматические ферменты : гемолизин , пептидогликан- гидролазы ( ), протеаза , проэластаза, щелочная фосфатаза , фосфолипаза C .

Биогенез

Образование блеббинг-везикулы начинается с формирования выпуклости внешней мембраны над пептидогликановым слоем. Имеются сведения, что специальные белки сближают противоположные края выроста, в результате чего формируется пузырёк, заключающий в себе содержимое периплазмы и окружённый мембраной, идентичной внешней мембране. Перемещение белковых комплексов, обеспечивающих отшнуровывание везикул, способствует усиленному формированию везикул, в которых находится содержимое разных участков периплазмы .

Функции

Блеббинг-везикулы служат преимущественно для доставки ферментов в другие клетки или участки внешней среды, где проявляется их биологическое действие. Например, если везикула столкнётся с грамположительной бактерией , то высвободившиеся из неё автолизины вызовут локальное повреждение клеточной стенки . При столкновении в клеткой грамотрицательной бактерии везикулы сливаются с внешней мембраной, и их содержимое поступает в периплазматическое пространство, из-за чего автолизины вызывают разрушение клеточной стенки в нескольких местах. На быстро растущие и делящиеся клетки автолизины действуют слабо, так как у них повреждения быстро устраняются. Продукты действия автолизинов являются материалами для роста других бактерий .

Многие патогенные бактерии распространяют факторы вирулентности в везикулах, где они защищены от действия врождённого иммунитета . Кроме того, с помощью везикул в очаг инфекции доставляются липазы и протеазы в большой концентрации и в . Из-за этого возбудители пародонтоза B. gingivalis и вызывают повреждения коллагена соединительной ткани. У P. aeruginosa в составе блеббинг-везикул выявляется, в числе прочего, фермент β-лактамаза , разрушающая пенициллин и другие β-лактамные антибиотики . Кроме того, посредством блеббинг-везикул P. aeruginosa снабжает β-лактамазой те бактерии, которые сами её не синтезируют .

Поскольку везикулы внешней мембраны являются сильными иммуномодуляторами (так как содержат факторы вирулентности), их иммунногенное содержимое может быть использовано для создания неклеточных вакцин .

Примечания

Литература

• Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб. : Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. I. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5 .