Амборе́лла ( лат. Amborella ) — по современной классификации APG IV монотипный род цветковых растений монотипного семейства Амборелловые ( Amborellaceae Pichon ), входящего в монотипный порядок Амбореллоцветные ( Amborellales Melikyan , & ).

Единственный вид рода, семейства и порядка — Амборелла волосистоножковая ( Amborella trichopoda ), вечнозелёное древесное растение (кустарник или невысокое дерево), растущее в Новой Каледонии .

Амборелловые являются одними из наиболее примитивных современных представителей отдела или клады цветковых растений . В 1999 году это семейство было идентифицировано как базальная группа цветковых растений .

Название

Название Amborella происходит от слова Ambora путём добавления уменьшительного суффикса. Ambora — одно из названий ( синоним ) похожего на амбореллу мадагаскарского растения из семейства монимиевые ( Monimiaceae ): Sonn. (1782) [ syn. Ambora — Juss. (1789)].

Амбореллу не следует путать с родом орхидей ( Ambrella ) и амбареллой ( Spondias dulcis ), видом южноамериканских плодовых деревьев из семейства Сумаховые .

Распространение и экология

Амборелла — эндемик Новой Каледонии , встречается в лесах на склоне гор.

В дождевых лесах этого острова встречаются и другие древние виды растений. В последние годы из-за человеческой деятельности, особенно из-за расширения пастбищ, площадь лесов на острове значительно сократилась.

Биологическое описание

Амборелла волосистоножковая — двудомное вечнозелёное бессосудистое растение . Кустарник или дерево высотой до 8 м .

Листья очерёдные цельные или лопастные перистонервные, с волнистыми краями, длиной 8—10 см .

Цветки мелкие ( 4—8 мм в поперечнике), актиноморфные , зеленовато-жёлтые, располагаются на верхушках ветвей в пазушных соцветиях , однополые, с простым околоцветником (то есть без дифференциации на чашечку и венчик ). Околоцветник спиральный , пяти- или восьмичленный.

В мужских цветках имеется до ста тычинок (по другим данным число тычинок в цветке составляет от 10 до 14 ). Тычинки широкие; подобно представителям другого примитивного семейства, австробэйлиевых , пыльники вскрываются широкой щелью.

В женских цветках имеется несколько свободных плодолистиков . Завязь верхняя . Канал, соединяющий полость завязи с отверстием на рыльце , полностью заполнен слизью .

Семяпочка одна .

В опылении , по всей видимости, участвуют насекомые ( жуки ).

Плодоножка с двумя широкими выростами. Плод — костянка длиной 5—8 мм красного цвета. Семя — с маленьким зародышем , обильным эндоспермом и без перисперма .

Имеются данные о том, что растение накапливает алюминий .

Амборелла в ботаническом саду Калифорнийского университета в Беркли , США

Особенности амбореллы

Амборелловые, представленные единственным видом, в 1999 году были на основании различных молекулярных данных идентифицированы как базальная группа цветковых растений . Амборелла, по мнению многих учёных, отделилась от других цветковых растений примерно 130 миллионов лет назад и с тех пор изменилась незначительно, что можно объяснить относительной изолированностью экосистемы Новой Каледонии, а также довольно плавным из-за влияния океана изменением климата в этом районе земного шара.

Цветки амбореллы имеют небольшие размеры и состоят из немногих элементов, что хорошо согласуется с палеоботаническими данными, согласно которым древнейшие цветки были именно такими .

Принципиальной особенностью амбореллы является бессосудистая ксилема ; водопроводящими элементами служат длинные трахеиды . Отсутствие сосудов у амбореллы является аргументом в пользу того предположения, что эти элементы возникли уже после возникновения цветковых

В последние годы установлено, что репродуктивная система амбореллы также имеет некоторые принципиальные особенности по сравнению с другими покрытосеменными.

Изучение амбореллы, возможно, сможет пролить свет на происхождение покрытосеменных, которое до сих пор в значительной степени неясно, поскольку по ряду признаков именно амборелла — наиболее примитивный современный представитель цветковых растений.

Классификация

Местоположение амбореллы в классификации цветковых растений долгое время было в значительной степени неустойчивым. Некоторые признаки указывали на родство этого рода с австробэйлиевыми , тримениевыми и монимиевыми , в то же время имелись существенные отличительные признаки, исключающие близкое родство амбореллы с каким-либо современными цветковыми растениями.

Система Кронквиста ( 1981 ) выделяла род Амборелла в отдельное семейство в составе порядка Лавровые ( лат. Laurales ) подкласса Магнолииды ( лат. Magnoliidae ).

В системах классификации цветковых растений, разработанных «Группой филогении покрытосеменных» ( Angiosperm Phylogeny Group , APG ) и основанных на результатах генетических исследований — APG I (1998), APG II (2003), APG III (2009) и APG IV (2016) — монотипный род амборелла выделялся в отдельное монотипное семейство, которое в APG I и APG II не было включено в какие-либо порядки , а в APG III и APG IV включается в порядок Amborellales Melikian , & , 1999 — Амбореллоцветные.

В системе Шипунова — ещё одной современной системе классификации цветковых растений — семейство Амборелловые входит в состав порядка Кувшинкоцветные ( Nymphaeales ) .

На диаграмме показано место амбореллы среди других цветковых растений , а также связь растения с голосеменными

Таксономическое положение

• Amborellales Melikyan , & , 1999, 14 Symp. Biodiv. Evolutionsbiol. 122
• Amborellaceae Pichon , 1948, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. 2 20: 384
• Amborella Baill. , 1873, Adansonia 10: 354
• Amborella trichopoda Baill. , 1873, Adansonia 10: 354

Вид Амборелла волосистоножковая относится к роду ( Amborella ) семейства Амборелловые ( Amborellaceae ) порядка ( Amborellales ) клады Цветковые растения . Кладограмма в соответствии с Системой APG IV :

				порядок Амбореллоцветные		семейство Амборелловые		род Амборелла		Амборелла волосистоножковая
	клада Цветковые растения
				ещё 63 порядка цветковых растений

Примечания

Литература

на русском языке

• Тахтаджян А. Л. Семейство амборелловые (Amborellaceae). // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — М.: Просвещение, 1980. — С. 147.
• Соколов Д. Д. Ordo Nymphaeales — порядок кувшинкоцветные // Ботаника : в 4 т. / под ред. А. К. Тимонина. — М. : Издательский центр «Академия», 2009. — Т. 4. Систематика высших растений: учебник для студ. высш. учеб. заведений. В 2 кн. Кн. 2 / А. К. Тимонин, Д. Д. Соколов, А. Б. Шипунов. — С. 179—185. — 352 с. — 2500 экз. — ISBN 978-5-7695-5684-5 . — УДК 582(075.8)

на других языках

• Mathews S., Donoghue M. J. (1999). The root of angiosperm phylogeny inferred from duplicate phytochrome genes. Science 286: 947—950. (англ.)
• Qiu Y.-L. et al. (1999). The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes. Nature 402: 404—407. (англ.)
• Soltis P. S., Soltis D. E. (1999). Angiosperm phylogeny inferred from multiple genes as a tool for comparative biology. Nature 402: 402—404. (англ.)
• The Angiosperm Phylogeny Group (2016). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV : [ англ. ] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 181, no. 1 (24 March). — P. 1—20. — doi : .
• The Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III : [ англ. ] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2009. — Vol. 161, no. 2 (19 October). — P. 105–121. — doi : .
• The Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II : [ англ. ] // Botanical Journal of the Linnean Society. — 2003. — Vol. 141, no. 4 (28 March). — P. 399–436. — doi : .

Ссылки

• (англ.) : информация на сайте GRIN . (англ.)
• (англ.) : информация на сайте GRIN . (англ.)
• на сайте APWeb (Дата обращения: 20 апреля 2010) .
• (англ.)
• (англ.)
• (англ.)
• (англ.) (Дата обращения: 17 марта 2009)