Virivore (эквивалентно virovore ) происходит от английской приставки viro- , означающей вирус ( лат. virus — «болезнетворный яд», «слизь» ), и суффикса -vore (от лат. vorare — означающего «пожирать»); следовательно, virivore — это организм, поедающий вирусы. Процесс, когда в первую очередь гетеротрофные протисты , но также некоторые многоклеточные потребляют вирусы, достаточно хорошо изучен.

Вирусы считаются основными паразитами в морской среде, так как они могут лизировать микроорганизмы и высвобождать питательные вещества (« » ( англ. viral shunt )). Вирусы также играют важную роль в структуре микробных трофических связей и регулировании потока углерода.

Открытие

Первым описанным вировором был небольшой морской жгутиконосец , который, как было показано, поглощал и переваривал вирусные частицы. Впоследствии многочисленные исследования прямо и косвенно продемонстрировали потребление вирионов . . В 2022 году Делонг ( англ. DeLong ) [и др.] показали, что в течение двух дней инфузории Halteria и Paramecium уменьшили количество в 100 раз, подтверждая идею о том, что питательные вещества передавались от вирусов потребителю.

Популяция Halteria активно росла при использовании Chlorovirus в качестве единственного источника питания и росла минимально в его отсутствие. Было показано, что Halteria потребляет от 10 000 до 1 000 000 вирусов в день.

Однако скорость роста популяции Paramecium в питательной среде Chlorovirus не отличалась в сравнении с контрольной группой. Численность популяции Paramecium оставалась постоянной в присутствии только Chlorovirus . Это означало, что Paramecium способен поддерживать численность своей популяции, используя Chlorovirus в качестве единственного источника углерода, но не расти. Исследования показали, что популяции некоторых (англ. grazers) могут расти в присутствии вирусов, но это относится не ко всем пасущимся.

Известно, что мелкие протисты, такие как Halteria и Paramecium , потребляются зоопланктоном , что указывает на перемещение энергии и вещества вирусного происхождения вверх по водной пищевой цепи . Это опровергает гипотезу о том, что вирусный шунт ограничивает движение энергии вверх по пищевым цепям, прерывая взаимодействие между пасущимися и бактериями. Количество переданной энергии и вещества зависит от размера вириона, а питательная ценность варьируется в зависимости от штамма .

Биогеохимическое воздействие

Вирусы - самые распространенные биологические образования в мировом океане. Литический цикл является важным процессом в круговороте растворенного органического вещества и твердых частиц, так называемом вирусном шунте. Сами вирусные частицы также составляют значительную долю частиц, богатых азотом и фосфором , в составе пула растворенных органических веществ, поскольку они состоят из липидов , аминокислот , нуклеиновых кислот и, вероятно, углерода, включенного клетками-хозяевами. Считается, что вирусы могут дополнять пищевой рацион пасущихся при попадании внутрь, и при этом сам микроорганизм не заражается.

В целом «выпас» на вирусах широко распространен в морской среде, и достигает 90.3 mL в день. Когда присутствуют как вирусы, так и бактерии, вирусы могут поглощаться со скоростью, сравнимой с бактериями.

Используя и (EhV) в качестве модели, ученые оценили питательную ценность вирусов;

• 24,2 ng C на микроорганизм в день

• 2,8 ng N на микроорганизм в день

• 0,2 ng P на микроорганизм в день

Предполагается, что у мелких пасущихся вирусы потенциально могут вносить более значительный вклад в питание хозяина. Например, у предполагаемый вклад составляет 9% углерода, 14% азота и 28% фосфора.

В то время как бактерии небольшого размера являются идеальным источником питания для пасущихся из-за их размера и содержания углерода, вирусы малы, неподвижны и чрезвычайно многочисленны, что делает их альтернативным вариантом питания. Для обычных пасущихся, чтобы получить от вирусов такое же количество углерода, которое они получают от бактерий, им потребовалось бы потреблять в 1000 раз больше вирусов. Это не делает вирусы идеальным источником углерода для пасущихся. Однако, потребление вирусов дает и другие преимущества. Исследования показывают, что переваренные вирусные частицы высвобождают аминокислоты, которые затем пасущиеся могут использовать в процессе собственного синтеза полипептидов .

Вирусная зачистка

Питательные взаимодействия между пасущимися микроорганизмами, бактериями и вирусами важны для регуляции круговорота питательных веществ и органического вещества. Вирусная зачистка (англ. the viral sweep ) - это механизм, при котором пасущиеся возвращают углерод обратно в классическую пищевую сеть, поглощая вирусные частицы. Заражение клеток-хозяев приводит к высвобождению вирусного потомства, которое впоследствии потребляется пасущимися. Пасущиеся затем потребляются организмами более высокого трофического уровня, таким образом, возвращая углерод из вирусов обратно в классическую пищевую сеть и на более высокие трофические уровни.

На вирусную зачистку могут оказывать воздействие многие факторы, такие как размер и обилие вирусных частиц. Размер вируса будет влиять на содержание элементов в вирусных частицах. Например, вирус с большим капсидом будет вносить больше углерода, а вирусы с большими геномами - больше азота и фосфора в результате увеличения содержания нуклеиновых кислот . Кроме того, эффект вирусной зачистки мог бы быть более значительным, если бы также учитывались пасущиеся, съедающие бактерии, инфицированные вирусами. В целом, потребляя бактерии и вирусы, пасущиеся играют важную роль в круговороте углерода.

Питание вирусами

Потребление вирусов в значительной степени зависит от пищевого поведения микроорганизма.

Фильтрационное питание

Фильтраторы обычно активно улавливают отдельные частицы пищи на ресничках, волосках, слизи или других структурах. Исследователи использовали в качестве модельного фильтратора для наблюдения за изменением численности вирусов. Salpingoeca создают ( англ. ), которая помогает им прикрепляться к субстрату. У них также есть один жгутик, создающий поток воды, который переносит мелкие частицы к ним, где крошечные псевдоподии захватывают частицы добычи. Когда вирусы инкубировали совместно с Salpingoeca , численность вирусов неуклонно снижалась в течение 90 дней, показывая, что фильтрационное питание является эффективным механизмом питания вирусами.

Питание частицами осадка

Пасущиеся передвигаются по поверхности, собирая и заглатывая пищу на ходу. Исследователи использовали coloniensis в качестве модельного пасущегося для наблюдения за изменением численности вирусов. T. coloniensis скользит по субстрату и образует , которые используются для поглощения частиц, связанных с субстратом. В течение 90 дней количество вирусов неуклонно снижалось при совместной инкубации с T. coloniensis , показывая, что питание частицами осадка является эффективным механизмом питания вирусами.

Хищническое питание

Хищническое питание - это форма активного питания, при которой организм ищет свою добычу. Исследователи использовали truncata в качестве модели хищнического питания. G. truncata - это криптомонада , имеющая два жгутика, которые используются для того, чтобы плавать близко к субстрату в поисках пищи, также у них есть вакуоли , помогающие поглощать пищу. В присутствии G. truncata количество вирусов существенно не уменьшилось в течение 90 дней. Однако это не исключает возможности того, что вирусные частицы поглощаются, а затем высвобождаются обратно в окружающую среду. Эти данные показывают, что хищническое питание не может быть механизмом питания вирусами, но оно может иметь другие экологические последствия с точки зрения передачи вируса.

Выборочное питание вирусами

Поедание вирусов отличается в зависимости от вируса, и, следовательно, это объект выборочного питания. Жгутиконосцы способны проглатывать множество вирусов разного размера, причем самые маленькие вирусы поедаются медленней всего. существует огромное разнообразие, включая размер, форму, морфологию и поверхностный заряд, которые могут влиять на отбор и, следовательно, на скорость потребления. Кроме того, скорость потребления различных вирусов одним и тем же жгутиконосцем различна. Это подразумевает селекцию при питании вирусами. Например, значительные различия в поедании вируса инфузорией Tetrahymena pyriformis наблюдались при совместной инкубации протиста с 13 различными типами вирусов. Кроме того, скорость удаления специфических вирусов сохранялась при совместной инкубации протиста сразу с несколькими вирусами. T. pyriformis могут идентифицировать вирусы как пищу, которая стимулирует их передвижение, и предпочитают определенные вирусы по сравнению с другими. Это подтверждает гипотезу о том, что некоторые протисты способны к избирательному питанию.

Вирусная инфекция и избирательное поглощение инфицированных клеток

Влияние вирусного заражения клеток хозяина на вероятность быть съеденными свидетельствует о том, что вирусная инфекция играет определенную роль в выборочном питании.

Копепо́ды являются ключевым звеном в морских пищевых цепях, поскольку они связывают первичное и вторичное звенья с более высокими трофическими уровнями. Когда фитопланктон был инфицирован EhV-86, поглощение инфицированных клеток каляноидной копеподой было значительно снижено по сравнению с неинфицированными клетками, что указывает на избирательное поглощение инфицированных клеток. Эти результаты позволяют предположить, что вирусные инфекции сокращают питание и потенциально могут снизить эффективность пищевой сети, удерживая углерод в контуре вирусный шунт - микробная петля , и препятствующий перемещению углерода на более высокие трофические уровни. Это подчеркивает важность вирусной зачистки для переноса углерода на более высокие трофические уровни.

И наоборот, Oxyrrhis marina предпочитает питание инфицированной вирусом Emiliania huxleyi . Предполагается, что предпочтение инфицированных клеток перед неинфицированными обусловлено физиологическими изменениями или изменением размера клетки-хозяина. O. marina предпочитают питаться клетками большего размера, поскольку потенциально они могли бы получить от них большую питательную ценность по сравнению с клетками меньшего размера, для поглощения которых потребовалось бы такое же количество энергии. Инфицированные E. huxleyi демонстрируют увеличенный размер клеток по сравнению с неинфицированными, что делает их идеальной добычей для O. marina . Инфицированные E. huxleyi также могут быть отобраны по их вкусовым качествам в результате физиологических изменений во время заражения. Например, инфицированные клетки будут иметь более высокое содержание нуклеиновых кислот по сравнению с неинфицированными клетками, что могло бы улучшить питательную ценность. Кроме того, интенсивность питания O. marina была бы связана с добычей с более низкой активностью , поскольку они производили бы меньше потенциально токсичных соединений акрилатов . Вирусно инфицированные E. huxley i демонстрируют сниженный уровень активности DMSP-лиазы, что делает их привлекательными для O. marina , снижая воздействие вредных соединений. Наконец, химические сигналы, такие как выделение диметилсульфида и перекиси водорода во время инфицирования, вероятно, создают градиент, облегчающий O. marina обнаружение инфицированного E. huxleyi . Преимущественное поедание инфицированных клеток сделало бы углерод доступным для более высоких трофических уровней, изолируя его в виде отдельных частиц.

В целом, поглощение вирусных частиц и инфицированных вирусом клеток - выборочно.

Роль в экологии

Исследования показали, что вирусы могут поглощаться и перевариваться, а также поглощаться и выделяться обратно в окружающую среду. Это наблюдение, что пасущиеся потенциально могут выделять вирусы обратно в окружающую среду после проглатывания, может иметь значительные экологические последствия.

Путь передачи

Попадание в микроорганизм и дальнейшее высвобождение вирусов может способствовать передаче и распространению вирусов в морской среде. Используя копепо́дов в качестве модельного вектора передачи и в качестве модельного вируса, Фрада (англ. Frada ) [и др.] выявлен потенциальный механизм распространения вирусов в морской среде.

EhV могут потребляться копепо́дами либо в виде отдельных частиц вириона, либо путем инфицирования клетки-хозяина (в данном случае инфицированной Emiliania huxleyi ). Когда инфицированные E. huxleyi инкубировались совместно с копепо́дами, фекальные гранулы, произведенные копепо́дами, содержали в среднем 4500 EhV на гранулу. Эти гранулы, содержащие вирион, затем совместно инкубировали со свежей культурой E. huxleyi , и наблюдался быстрый, опосредованный вирусом, лизис клеток-хозяев. Когда только частицы EhV совместно инкубировали с копепо́дами, т.е. без E. huxleyi , собранные частицы кала не содержали никаких частиц вириона. Однако, когда кормили копепо́дов EhV и , диатомовыми водорослями за пределами ареала обитания EhV, собранные фекальные гранулы содержали 200 EhV на гранулу. Эти гранулы были очень заразны и при совместной инкубации со свежей E. huxleyi полностью уничтожили культуру. Отсутствие частиц вириона в фекальных гранулах, полученных в результате инкубации исключительно с EhV, подтверждает идею о том, что пасущиеся проявляют избирательный подход к поеданию вирусов. EhV все еще могут подхватываться копепо́дами в результате заражения клеток-хозяев и при наличии идеального источника пищи. Поскольку обилие вирусов следует за обилием бактерий, маловероятно, что в морской среде вирусы будут единственным источником питательных веществ для пасущихся.

Суть этого эксперимента имеет значительное экологическое влияние. Копепо́ды способны перемещаться вверх и вниз по толще воды и мигрировать на небольшие расстояния между зонами кормления. В частности, перемещение копепо́дов может переносить вирусы EhV в новые неинфицированные популяции E. huxleyi , что способствует гибели последних. Кроме того, фекальные гранулы могут опускаться из смешанного слоя в более глубокие части океана, где они могут усваиваться многократно. Эти два сценария представляют собой потенциальные механизмы, с помощью которых вирусы могут быть занесены в новую морскую среду.

Организмы, не являющиеся хозяевами

Пасущиеся не единственные способны удалять вирусы из толщи воды. Организмы, не являющиеся хозяевами , такие как , личинки полихе́т , асцидии , крабы, ракушки, устрицы и губки , - все они способны значительно снизить численность вируса. Было обнаружено, что губки обладают наибольшим потенциалом для удаления вирусов.

Метод, при котором организмы, не являющиеся хозяевами, нарушают контакт вируса с хозяином, известен как помехи при передаче инфекции. Организмы, не являющиеся хозяевами, могут оказывать либо прямое воздействие, удаляя организмы-хозяева, либо косвенное, удаляя вирусы. Эти механизмы приводят к снижению частоты контактов вируса с хозяином, что может существенно повлиять на динамику местной микробной популяции.

Организмы, не являющиеся хозяевами, способны удалять вирусы со скоростью, сравнимой с частицами натуральной пищи, бактериальными клетками и клетками водорослей, что выше по сравнению с пасущимися, у которых уровень вирусной зачистки составляет около 4%. В регионах с высокой плотностью губок, таких как прибрежные и тропические регионы, вполне вероятно, что скорость удаления вируса была занижена. Эффективное удаление вирусов, вероятно, имеет глобальные экологические последствия, которые остались незамеченными.

Примечания