Interested Article - Ароидные
- 2021-03-29
- 1
Аро́идные , или Аронниковые ( лат. Araceae ) — крупное семейство однодольных растений , включающее более 3000 видов в 117 родах.
В системе классификации APG II семейство относится к порядку Частухоцветные ( Alismatales ), входящему в группу монокоты .
Распространение
Ароидные в большей степени распространены в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Много ароидных и в умеренных областях, а некоторые из них заходят даже в субарктические районы , однако видовое и родовое разнообразие их вне тропиков невелико (менее 10 % видов).
Ботаническое описание
Представители семейства — наземные , болотные или водные травы с клубнями или более или менее удлиненными корневищами . В тропических странах ароидные часто достигают гигантских размеров. Немало среди них лиан и эпифитов .
Стебель
Ветвление стеблей ароидных обычно симподиальное, редко моноподиальное. У большинства прямостоячих форм, даже у гигантских трав, нет надземных вегетативных стеблей, которые заменены клубнями и корневищами. Однако у лазающих растений настолько длинные надземные стебли, что они уже не могут поддерживать себя в вертикальном положении. Обычно они опираются на деревья и удерживаются на них с помощью воздушных придаточных корней-прицепок. Эти корни не проявляют геотропизма , отрицательно гелиотропичны и очень чувствительны к контактному раздражению. Они отходят от повернутой к дереву-опоре стороны стебля, растут горизонтально, достигая иногда значительной длины, и «прилипают» к коре дерева-опоры с помощью особых волосков.
Не менее обычны у ароидных и питающие воздушные корни . Они более мощные и, в противоположность предыдущим, возникают на свободной, не прижатой к опоре стороне стебля. Эти корни растут вертикально вниз и свободно висят или как бы ползут вниз по коре дерева-опоры. Наконец, они достигают почвы, проникают в неё и интенсивно ветвятся, увеличивая активную всасывающую поверхность, и тем самым помогают обеспечить растение влагой и минеральным питанием.
Добывают влагу воздушные питающие корни и другим путём. Их поверхность покрыта своеобразной, обычно многослойной покровной тканью — веламеном — и через её мертвые клетки капиллярным путём, подобно губке, всасывается конденсирующаяся атмосферная влага.
В корнях ароидных обычны сосуды с лестничной перфорацией, но в стеблях они встречаются крайне редко, и водопроводящие элементы представлены главным образом трахеидами .
Лист
Листья ароидных очередные , в большинстве случаев расчлененные на черешок и пластинку , приземные или стеблевые, разных размеров и строения.
Листовые пластинки чрезвычайно разнообразны, но среди них преобладают простые цельные широкие пластинки с сетчатым жилкованием. Однако есть все переходы к гигантским листьям со сложно рассечёнными пластинками и мощными черешками . У примитивных членов семейства листья типичные для однодольных : узкие, длинные, с параллельным жилкованием, влагалищные и без черешков.
Форма и рассечённость пластинки листа нередко поразительно меняются в процессе жизни растения. У многих ароидных рассечённые крупные листья взрослых растений существенно отличаются от мелких цельных листьев их ювенильных побегов, как это хорошо видно у ( ). Почти полностью редуцирована пластинка листа и у висящих побегов столонов . Строение и форма пластинки могут существенно меняться в течение собственной жизни листа, и это особенно четко прослеживается при формировании своеобразных продырявленных листьев, характерных для многих ароидных.
Разнообразно у ароидных и строение черешков . В морфологическом ряду изменений от бесчерешковых листьев с влагалищами к черешковым без влагалища есть много промежуточных форм, у которых черешок выполняет также функцию влагалища и соответственно имеет двойственную структуру: с внешней стороны он выглядит типичным черешком, а с внутренней — типичным влагалищем.
Характерны у ароидных и другие видоизменения черешков. У эпифита ( ) черешок служит хранилищем влаги, он сильно разрастается в толщину, становится водянистым, желтоватым и напоминает суккулентный стебель.
У ароидных обильны и разнообразны элементы выделительных тканей. Это отдельные выделительные клетки — идиобласты — с одиночными кристаллами оксалата кальция , друзами , , секреторные клетки, межклеточные , а также схизогенные вместилища , смоляные каналы и особенно часто встречающиеся членистые млечники . Помимо выделительной функции многие из этих образований играют роль защиты растения от поедания животными.
Цветок
У ароидных лишь один тип соцветия — початок , на котором обычно очень плотно, сериями спиралей размещены лишенные прицветников мелкие невзрачные цветки , которые не всегда можно четко разграничить.
Цветки обоеполые или однополые. Обоеполые цветки в большинстве случаев с 4—6-членным околоцветником , реже голые. Однополые цветки обычно голые и лишь как исключение с околоцветником.
Тычинок 4—6, но их число может быть редуцировано до 1 или возрасти до 8. Тычинки свободны или срастаются в специфические образования — . У специализированных групп нити тычинок редуцированы и непомерно разросшийся связник превращает тычинки в подобие геометрических фигур: призм , квадратов , усечённых пирамид . Пыльники яйцевидные или линейно-продолговатые, раскрывающиеся порами, продольными или поперечными щелями. Пыльцевые зерна с оболочкой разнообразных типов.
Гинецей ценокарпный из 2—3 (до 9) плодолистиков, иногда псевдомономерный; завязь верхняя, лишь иногда погруженная в мясистую ось соцветия, 1—3-гнездная, с одним или многими семязачатками в каждом гнезде.
Зародыш с обильным эндоспермом или иногда без него.
Плод почти у всех ароидных — одно- или многосемянная ягода , обычно ярко окрашенная.
Цветение
У ароидных цветение проходит в 2 фазы.
Сначала функционируют рыльца (женская фаза цветения), и только после потери ими способности воспринимать пыльцу раскрываются пыльники (мужская фаза цветения). Протогиния встречается у растений с обоеполыми и с однополыми однодомными цветками.
Последовательность женской и мужской фаз цветения препятствует самоопылению, однако у ароидных это достигается далеко не всегда. В женскую фазу вступают сначала нижние цветки, и их зацветание идет обычно по початку строго снизу вверх. Развитие же и раскрывание пыльников, как правило, не имеет такой последовательности. Нередко у верхних цветков или даже у цветков в средней части початка фазы цветения совпадают и становится возможным самоопыление. Это относится и к гейтоногамии , которая довольно обычна у ароидных.
Таким образом, протогиния не так уж надежно защищает цветки ароидных от самоопыления, и для предотвращения его потребовалось развитие других механизмов. Одним из них становится структура самого соцветия . Эволюция соцветий в семействе идет по пути все более резкого отграничения женских частей цветка и соцветия от мужских. И если у примитивных ароидных цветки обоеполые, то в конце эволюционного ряда у наиболее специализированных групп цветки однополые, причем женские и мужские размещены в разных частях соцветия или даже на разных растениях ( двудомность , к примеру, наблюдается у ряда видов из рода Аризема ( Arisaema ). Самоопыление в этом случае совершенно исключено.
Соцветия
Соцветия ароидных поражают разнообразием и за редкими исключениями выглядят как одиночные цветки. Такое впечатление создается главным образом благодаря видоизменению покрывала (кроющего листа) соцветия, нередко ярко окрашенного и принимающего форму околоцветника . Иногда она так причудлива, что соцветие можно принять за экзотический цветок орхидных или лист-кувшинчик насекомоядных непентесов .
Соцветия различаются и по размерам, и по многим существенным признакам, показывающим разную степень их эволюционной продвинутости.
Наиболее примитивные соцветия, несущие на початке только обоеполые цветки, свойственны самым примитивным ароидным. В более специализированных подсемействах развиваются только однополые цветки. На початке образуются две зоны цветков: нижняя — из женских цветков, верхняя — из мужских. Затем в области их контакта возникает зона стерильных цветков, а иногда образуется даже вторая зона стерильных цветков на верхушке початка. В некоторых случаях стерильные цветки редуцируются, и тогда женскую часть соцветия от мужской отделяет лишь голый участок стерильной оси соцветия.
У некоторых ароидных верхние стерильные цветки образуют придаток початка, нередко превращающийся в так называемый — носитель запаха, привлекающего опылителей. У отдельных видов этот придаток приобретает причудливую форму шляпки гриба или становится нитевидным.
Видоизмененные стерильные цветки также играют определённую роль в опылении насекомыми, особенно у специализированных ароидных. В пределах семейства параллельно усложнению строения соцветия упрощалось строение цветков, и в специализированных подсемействах женский цветок состоит обычно только из одного гинецея , а мужской часто сведен к одной тычинке или одному . Нередко мужские цветки на одном соцветии состоят из разного числа тычинок (как, например, у видов рода Аморфофаллус ( Amorphophallus )), и тогда определить границу отдельного цветка очень трудно.
В связи со специализацией соцветия интересны и изменения покрывала соцветия. У большинства специализированных групп покрывало полностью или частично прикрывает соцветие, выполняя, помимо защитной, и другие функции.
Свойственная многим видам яркая окраска покрывала привлекает насекомых-опылителей, особое строение покрывала соцветий-ловушек способствует «ловле» насекомых-опылителей и удержанию их в соцветии в зоне расположения женских цветков. Двухкамерное покрывало у представителей рода Криптокорина ( Cryptocoryne ) препятствует самоопылению и предохраняет соцветие от намокания.
Опыление
Опыляются цветки ароидных преимущественно насекомыми ( мухами , пчелами , жуками , тлями ). Некоторое значение в опылении, хотя и оспариваемое отдельными исследователями, имеют улитки :66 , в ряде случаев не исключено и ветроопыление .
Для ароидных характерен особый род энтомофилии — — опыление навозными и падальными мухами . В этом случае растение оказывается активным членом, оно как бы заставляет насекомых против их воли опылять цветки. Для этого у растения формируется ряд специальных структур, предназначенных для обмана насекомого. Имитируя запах и цвет субстрата, в который откладывают яйца эти насекомые , растение буквально зазывает опылителей в соцветие-ловушку и держит их пленниками до тех пор, пока они не опылят цветки и не получат пыльцу для опыления цветков других соцветий.
У растений семейства ароидных цветение сопровождается явлением, описанным ещё Ламарком более двухсот лет назад, но и до сих пор не переставшим интересовать учёных. Это резкое повышение температуры соцветия или отдельных его частей на 10, 16 и даже 30° по сравнению с температурой окружающей среды. Причиной является резкая интенсификация дыхательного процесса, а достаточно высокая температура необходима растениям для успешного протекания процесса оплодотворения. Так, например, у белокрыльника , дыхание цветоноса накануне распускания соцветия активизируется в 25—30 раз. Но особенно замечательна тесная связь между быстрым повышением температуры и столь же быстрым появлением от початка крайне неприятного запаха. Оба эти явления непродолжительны и обычно исчезают через несколько часов. Повышение температуры соцветия не является таким уж редким. Чаще оно встречается у ароидных, потому что среди них много водных и болотных растений, произрастающих в местах, где сравнительно холодно. Повышение температуры более, чем на 10° было отмечено у водяной лилии виктории сразу же после того, как началось её культивирование. Этим вопросом специально занимались учёные ещё в конце прошлого столетия. В пасмурную погоду температура цветка колокольчика достигает 16,6 °C, в то время как окружающий воздух прогревается только до 13,2 °C. Это же явление можно наблюдать у магнолии крупноцветковой .
Последующие исследования установили, что появление запаха сочетается с огромной метаболической активностью в соцветии и связано с чрезмерной активностью дыхания, что само по себе может привести к повышению температуры. Под воздействием тепла начинают испаряться летучие вещества, несущие запах, и распространяющееся зловоние привлекает мух-опылителей. Хроматографическое исследование веществ, составляющих запах початка ароидных, обнаружило ещё одно интересное звено в цепи рассматриваемых явлений — необычайно быстрое, взрывное увеличение количества свободных аминокислот в тканях соцветия во время раскрывания пыльников .
Неприятный запах, исходящий от соцветий ароидных, иногда бывает связан с другим типом опыления — , как, например, у аморфофаллуса титанического ( Amorphophallus titanum ). Отвратительный запах соцветия привлекает навозных и — его постоянных опылителей.
Многие ароидные из разных групп родства в качестве опылителей используют пчел , ос , тлей и привлекают их приятным цветочным запахом и сладковатой жидкостью, похожей на нектар . Ароидные не имеют морфологически выраженных нектарников, и сладковатая жидкость, выполняющая функцию нектара, выделяется у них разными органами цветка.
Хозяйственное значение и применение
Растения семейства содержат алкалоиды , сапонины , стерины , цианистые соединения ; многие из них ядовиты .
Корневища и клубни некоторых видов употребляют в пищу. Таро ( Colocasia esculenta ) — культивируемое пищевое растение тропиков и субтропиков. Аморфофаллус коньяк ( Amorphophallus konjac ) употребляют в пищу в Китае , Корее и Японии , получают желеобразователь.
Многие тропические виды ароидных разводят как декоративные.
Классификация
Подсемейства
В настоящее время, в пределах ароидных выделют 8 подсемейств :
- Ароидные ( Aroideae )
- ( )
- Калловые, или Белокрыльниковые ( Calloideae )
- ( )
- ( )
- ( )
- ( )
- Рясковые ( Lemnoideae )
По сравнению с более ранними системами в таксономии семейства произошли следующие изменения: подсемейство Аирные ( Acoroideae ) было выделено в отдельное семейство Аирные ( Acoraceae ); ранее самостоятельное семейство Рясковые ( Lemnaceae ) было включено в семейство Ароидные в ранге подсемейства.
Роды
Общее число родов в семействе — более ста.
Очень большой вклад в изучение растений семейства Ароидные внёс австрийский ботаник Генрих Вильгельм Шотт . Описанные им роды дополнены сокращением «Schott» .
Возможна прямая и обратная сортировка по всем колонкам
Латинское
название |
Русское
название |
Подсемейство | Триба |
---|---|---|---|
Aglaodorum Schott | Aroideae | ||
Aglaonema Schott | Аглаонема | Aroideae | Aglaonemateae |
Alloschemone Schott | |||
Alocasia ( Schott ) G.Don | Алоказия | Aroideae | |
Ambrosina Bassi | Амброзиния | Aroideae | |
Amorphophallus Blume ex Decne. | Аморфофаллус | Aroideae | |
Amydrium Schott | Амидриум | Monsteroideae | Monstereae |
Anadendrum Schott | Monsteroideae | ||
Anaphyllopsis | |||
Anaphyllum Schott | Lasioideae | ||
Anchomanes Schott | Анхоманес | Aroideae | |
Anthurium Schott | Антуриум | ||
Anubias Schott | Анубиас | Aroideae | |
Aridarum Ridl. | Aroideae | ||
Ariopsis Nimmo | Aroideae | Colocasieae | |
Arisaema Mart. | Аризема , или Однопокровница | Aroideae | |
Arisarum Mill. | Аризарум | Aroideae | |
Arophyton Jum. | Aroideae | ||
Arum L. | Аронник | Aroideae | |
Asterostigma Fisch. & C.A.Mey. | Астеростигма | Aroideae | |
Bakoa & | |||
Biarum Schott | Биарум | Aroideae | Areae |
Bognera & Nicolson | Aroideae | ||
Bucephalandra Schott | Aroideae | Schismatoglottideae | |
Caladium Vent. | Каладиум | Aroideae | |
Calla L. | Белокрыльник | Calloideae | |
Callopsis Engl. | Aroideae | ||
Carlephyton Jum. | Aroideae | Arophyteae | |
Cercestis Schott | Церцестис | Aroideae | |
Chlorospatha Engl. | Aroideae | Caladieae | |
Colletogyne | Aroideae | Arophyteae | |
Colocasia Schott | Колоказия | Aroideae | Colocasieae |
Cryptocoryne Fisch. ex Wydler | Криптокорина | Aroideae | |
P.Beauv. | Aroideae | Culcasieae | |
Griff. | Lasioideae | ||
Dieffenbachia Schott | Диффенбахия | Aroideae | Dieffenbachieae |
Engl. | Lasioideae | ||
Dracontium L. | Lasioideae | ||
Dracunculus Mill. | Дракункулюс , или Дракункулус | Aroideae | Areae |
Eminium ( Blume ) Schott | Эминиум | Aroideae | Areae |
Epipremnum Schott | Эпипремнум | Monsteroideae | Monstereae |
Nicolson | Aroideae | ||
Aroideae | |||
N.E.Br. | Aroideae | Spathicarpeae | |
Hook.f. ex Engl. | Aroideae | ||
Schott | Aroideae | Spathicarpeae | |
R.Br. | |||
Hapaline Schott | Aroideae | Caladieae | |
Helicodiceros Schott | Aroideae | Areae | |
Kunth | Monsteroideae | ||
Engl. | Monsteroideae | ||
Schott | Aroideae | Homalomeneae | |
G.S.Bunting | Aroideae | Caladieae | |
Dalzell | Aroideae | Cryptocoryneae | |
Landoltia & | Lemnoideae | ||
Lour. | Lasioideae | ||
Schott | Lasioideae | ||
Lemna L. | Ряска | Lemnoideae | |
Lysichiton Schott | Лизихитон | ||
Schott | Aroideae | Spathicarpeae | |
Monstera Adans. | Монстера | Monsteroideae | Monstereae |
Aroideae | |||
Schott | Aroideae | Nephthytideae | |
Orontium L. | Оронтиум | Orontioideae | |
Pothoideae | Potheae | ||
Raf. | Aroideae | ||
Philodendron Schott | Филодендрон | Aroideae | |
Aroideae | Schismatoglottideae | ||
Ten. | Aroideae | Arisaemateae | |
N.E.Br. | Aroideae | Schismatoglottideae | |
Pistia L. | Пистия | Aroideae | |
N.E.Br. | Lasioideae | ||
Schott | Pothoideae | Potheae | |
Pothos L. | Потос | Pothoideae | Potheae |
Engl. | Aroideae | Colocasieae | |
N.E.Br. | Aroideae | Thomsonieae | |
Engl. | Aroideae | Nephthytideae | |
ex Gagnep. | Lasioideae | ||
Schott | Aroideae | Colocasieae | |
Rhaphidophora Hassk. | Рафидофора | Monsteroideae | Monstereae |
Poepp. | Monsteroideae | Monstereae | |
Brongn. ex Schott | Aroideae | Caladieae | |
Zoll. & Moritzi | Aroideae | Schismatoglottideae | |
Scindapsus Schott | Сциндапсус | Monsteroideae | Monstereae |
Schott | Aroideae | Spathicarpeae | |
Hook. | Aroideae | Spathicarpeae | |
Spathiphyllum Schott | Спатифиллюм | Monsteroideae | Spathiphylleae |
Spirodela Schleid. | Lemnoideae | ||
Schott | Monsteroideae | Monstereae | |
K.Koch | Aroideae | Colocasieae | |
Lepr. | Aroideae | ||
Symplocarpus Salisb. ex W.P.C.Barton | Симплокарпус | Orontioideae | |
Engl. | Aroideae | Spathicarpeae | |
Syngonium Schott | Сингониум | Aroideae | Caladieae |
Brongn. ex Schott | Aroideae | Spathicarpeae | |
Blume | Aroideae | Areae | |
Schott | Aroideae | Areae | |
Schott | Aroideae | Peltandreae | |
Engl. | Aroideae | Zomicarpeae | |
Schott | Lasioideae | ||
Wolffia ex Schleid. | Вольфия | Lemnoideae | |
( Hegelm. ) Hegelm. | Lemnoideae | ||
Xanthosoma Schott | Ксантосома | Aroideae | Caladieae |
Zamioculcas Schott | Замиокулькас | Aroideae | Zamioculcadeae |
Zantedeschia Spreng. | Зантедеския | Aroideae | |
Schott | Aroideae | Zomicarpeae | |
N.E.Br. | Aroideae | Zomicarpeae |
Примечания
- Цвелёв Н. Н. О русских названиях семейств покрытосеменных растений // Новости систематики высших растений : сборник. — М. — СПб. : Товарищество научных изданий КМК, 2011. — Т. 42 . — С. 24—29 . — ISBN 978-5-87317-759-2 . — ISSN .
- от 17 июня 2017 на Wayback Machine Araceae on The Plant List
- Жизнь растений. Том 5. Часть 1. Цветковые растения / Под. ред. Тахтаджяна А. Л.. — М. : Просвещение, 1980. — 430 с.
- Артамонов В. И. Занимательная физиология растений. — М. : Агропромиздат, 1991. — С. 74—77. — 336 с. — ISBN 5−10−001829−1.
- Губанов И. А. и др. / отв. ред. Т. А. Работнов . — М. : Мысль , 1976. — С. 56. — 360 с. — ( Справочники-определители географа и путешественника ).
- ↑ . Дата обращения: 29 мая 2008. 1 ноября 2004 года.
Литература
- Ароидные // Ангола — Барзас. — М. : Советская энциклопедия, 1970. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 2).
- // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
- Грудзинская И. А. Семейство аронниковые (Araceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 6. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна . — М.: Просвещение, 1982. — С. 466—493.
- Чуб В. Загадки ароидных // Цветоводство. — 2008. — № 3 . — С. 58—61 .
Ссылки
- (англ.)
- на сайте (англ.) (Дата обращения: 13 мая 2010)
- 2021-03-29
- 1