Реакция сверхчувствительности (HR от англ. h ypersensitive r esponse, реже гиперчувствительный ответ ) — механизм, используемый растениями , чтобы предотвратить распространение инфекции , вызванной микробными патогенами . HR характеризуется быстрой гибелью клеток в локальной области вокруг инфекции. HR служит для ограничения роста и распространения возбудителей на другие части растения. HR является аналогом врождённого иммунитета у животных , и, как правило, предшествует более медленному системному (охватывающему всё растение) ответу, что в итоге приводит к .

Механизм

HR запускается после молекулярно-биологического распознавания патогена. Идентификация патогена обычно происходит, когда продукты генов авирулентности, выделяемые возбудителем, связываются или взаимодействуют опосредованно с продуктами генов устойчивости (R) растения ( отношения «ген против гена» ). R гены являются высоко полиморфными , и многие растения образуют несколько различных типов продуктов этих генов, что позволяет им распознавать продукты генов авирулентности различных патогенов.

На первом этапе HR, активация R-генов вызывает выходящий ионный поток гидроксид аниионов (OH ^- ) и катионов калия (K ⁺ ) из клеток. Одновременно с этим происходит вход катионов кальция (Ca ²⁺ ) и протонов (H ⁺ ) в клетку.

Во время второй фазы, в клетках вовлечённых в HR происходит окислительный всплеск. При этом массово образуются активные формы кислорода (АФК) ( супероксид- анионы , перекись водорода , гидроксильные радикалы), а также активные формы азота ( оксид азота и другие). Эти вещества влияют на функции клеточной мембраны, в частности, вызывая окисление липидов , что ведёт к их повреждению.

Изменения в ионном составе клетки, и распад клеточных компонентов в присутствии АФК, приводит к гибели клеток и образованию местных поражений. Кроме того, активные формы кислорода инициируют отложение лигнина и . Также АФК вызывают сшивание предварительно синтезированных гликопротеинов , обогащённых гидроксипролином. В частности, при участии тирозина в мотиве PPPPY белка P33, локализованного в матриксе клеточной оболочки, происходит сшивание этого белка в трёхмерную сеть. Все эти соединения укрепляют стенки клеток, окружающих инфекционный очаг, создавая барьер и препятствуя дальнейшему распространению инфекции.

Посредники

Было показано, что несколько ферментов участвуют в генерации АФК. Например, медь - содержащая аминоксидаза, катализирует окислительное дезаминирование полиаминов, особенно путресцина , и освобождает АФК-медиаторы перекись водорода и аммиак . Среди других ферментов, которые, как полагают, играют роль в образовании АФК можно назвать: ксантиноксидазу , НАДФН оксидазу , оксалат оксидазу, различные пероксидазы, и флавин- содержащие аминоксидазы.

В некоторых случаях клетки, окружающие очаг поражения, синтезируют разнообразные соединения: фенолы , и связанные с патогенезом (PR от англ. p athogen r elated) белки, β-глюканазы и хитиназы . Эти соединения могут нарушать целостность клеточных стенок бактерий; или задерживать созревание, нарушать метаболизм или предотвращать размножение патогена

Исследования показали, что протекания реакции сверхчувствительности и последовательность разрушения клеточных компонентов растений зависят от каждого отдельного взаимодействия растений и патогенов. Тем не менее в реакции сверхчувствительности можно выделить ряд общих закономерностей. Так например, HR при любой паре растение-патоген, требуют участия цистеиновых протеаз . Индукция гибели клеток и элиминация патогена также требует активного синтеза белка , функционального актинового цитоскелета и участия салициловой кислоты .

Уклонение патогена от реакции сверхчувствительности

В ходе эволюции у патогенов возникло несколько стратегий, направленных на подавление ответных мер защиты растений. Среди таких стратегий можно перечислить: изменение пути клеток, ингибирование защитных веществ в оболочках клеток, изменение гормонального статуса растений и экспрессии защитных генов.

См. также

• Устойчивость растений к болезням
• Фитопатогены
• Фитогормоны
• Антимикробный пептид

Ссылки

1. Медведев С. С. Физиология растений: учебник. — Издательство С.-Петерб. Университета. — СПб. , 2004. — 336 с. — ISBN 5-288-03347-1 .
2. (неопр.) . Дата обращения: 23 декабря 2017. Архивировано 1 декабря 2012 года. (неопр.) . Дата обращения: 23 декабря 2017. Архивировано 1 декабря 2012 года.
3. Heath, MC. (неопр.) // Plant Molecular Biology. — 2000. — Т. 44 , № 3 . — С. 321—334 . — doi : . — .
4. Matthews, Ben (неопр.) . Agricultural Research Service: Plant Science Institute . The United States Department of Agriculture.. Дата обращения: 12 января 2007. 22 февраля 2007 года.
5. Pontier, D.,. The hypersensitive response. A programmed cell death associated with plant resistance (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1998. — Vol. 321 , no. 9 . — P. 721—734 . — doi : . — .
6. Koyanagi, T. Molecular cloning and heterologous expression of pea seedling copper amine oxidase (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2000. — Vol. 64 , no. 4 . — P. 717—722 . — doi : . — .
7. Abramovitch, R.B. Strategies used by bacterial pathogens to suppress plant defenses (англ.) // Current Opinion in Plant Biology : journal. — Elsevier , 2004. — Vol. 7 , no. 4 . — P. 356—364 . — doi : . — .