Эхиури́ды ( лат. Echiura , от греч . echis — змея, ura — хвост) — подкласс морских многощетинковых червей . Ранее считался отдельным типом первичноротых животных .

Таксономическое положение

По данным многочисленных молекулярных исследований, эхиуриды входят в состав типа кольчатых червей и класса полихет ; видимо, их близкие родственники — полихеты семейства Capitellidae .

Биология

Тело мягкое, несегментированное, похожее на сосиску; длиной обычно от 3 до 25 см. Снабжено длинным невтяжным хоботком, который покрыт ресничками, подгоняющими ко рту пищевые частицы. Эхиуриды способны отбрасывать хоботок или его часть, которая через пару недель отрастает вновь. Рот расположен на брюшной стороне у основания хоботка. Позади рта — две брюшные щетинки , участвующие в рытье нор; задний конец тела опоясан 1—2 кольцами щетинок, с помощью которых червь чистит своё убежище. Наличие щетинок сближают эхиурид с кольчатыми червями . На коже имеются железы, выделяющие слизь.

В обширном целоме лежат трубчатый кишечник, заканчивающийся анусом, парные выделительные органы — метанефридии и анальные мешки, усеянные ресничными воронками — нефростомами . Анальные мешки являются характерным признаком эхиурид; они выполняют выделительную и дыхательную функции. Кровеносная система развита слабо; кровь бесцветная, содержит . Целомическая жидкость содержит эритроциты и лейкоциты . У взрослых особей в ней присутствуют также половые клетки. Целомическая жидкость выполняет дыхательную, питательную и выделительную функции. Имеется брюшной нервный ствол, но нет ни ганглиев, ни специализированных органов чувств. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшного ствола без ганглиозных расширений.

Размножение

Эхиуриды раздельнополы, оплодотворение обычно внешнее. Черви рода Bonellia обладают самым резко выраженным половым диморфизмом в царстве животных. Карликовые, сильно упрощённые по строению самцы паразитируют в выводных протоках выделительных органов самок, через которые выводятся наружу зрелые яйца; во время прохождения яйца по выводным протокам происходит оплодотворение. Из яйца выходит личинка — трохофора .

Образ жизни

Эхиуриды — морские черви, зачастую обитающие на больших глубинах. Держатся защищённых мест; большинство зарывается в песок или ил, где живёт в U-образных норках. Населяют также расселины скал, пустые раковины, панцири морских ежей и др. убежища. Питаются, фильтруя детрит с помощью хоботка. Представители семейства ловят бактерий и пищевые частицы при помощи секретируемой телом слизи. Слизь слагает сетчатую трубку, которая заполняет нору червя; эхиурида прогоняет сквозь неё воду, перистальтически сокращая тело. Затем слизистая трубка съедается. Было установлено, что размер пор в ней — 36—40 ангстрем , поскольку сеть пропускает молекулы яичного альбумина , но задерживает молекулы сывороточного глобулина.

Классификация

Описано около 230 видов эхиурид, в России — 4 вида . Многие признаки объединяют их с аннелидами , в то время как особенности раннего развития эмбрионов сближают с моллюсками . Ископаемые остатки эхиурид немногочисленны; самый ранний образец относится к каменноугольному периоду . Однако U-образные норки, похожие на убежища современных эхиурид, известны уже с кембрия .

На апрель 2018 года в подклассе выделяют следующие таксоны до семейства включительно :

• Отряд Echiuroidea
  • Подотряд
    • Семейство Lacaze-Duthiers, 1858
    • Семейство Bock, 1942
  • Подотряд Echiurida
    • Семейство Quatrefages, 1847
    • Семейство Forbes & Goodsir, 1841
    • Семейство Monro, 1927
• Роды incertae sedis

Bonelliidae

Семейство Bonelliidae характеризуется ярко выраженным половым диморфизмом . Большинство видов зелёного цвета; окрашивающий их пигмент бонеллин химически близок к хлорофиллу . Он высоко токсичен для других организмов и, видимо, имеет защитное значение.

У рода бонеллий ( Bonellia ), особенно у зелёной бонеллии ( Bonellia viridis ), живущего в прибрежной части Средиземного моря и восточной Атлантики, самки в сотни раз крупнее самцов. У самок бонеллий тело цилиндрической формы (длиной до 7 см) и длинный раздвоенный на конце хобот, который может вытягиваться до 1 м. Личинки бонеллии не несут признаков определённого пола и могут развиться как в самцов, так и в самок. Личинки, осевшие на субстрат, как правило, превращаются в самок; личинки, осевшие на хоботки взрослых самок, закрепляются у них на коже или в хоботке и через несколько дней превращаются в самцов. Самец у бонеллии не более 1—3 мм длиной и живёт как паразит на или в теле самки, обычно в специальной камере в выводных протоках половой системы. Порой в них скапливается до 80 самцов, поэтому их длительное время принимали за паразитов. У самца бонеллии отсутствует хоботок и сквозной кишечник; питательные вещества он, вероятно, всасывает через кожу. Для выведения сперматозоидов служит семенной мешок, развивающийся из средней кишки, и ведущий из него наружу нефридий .

См. также

• Urechis unicinctus

Примечания