Interested Article - Матричная РНК

lauretta
  • 2021-07-23
  • 1

Основные этапы жизненного цикла мРНК эукариот
Последовательность кодонов в части молекулы мРНК . Каждый кодон состоит из трёх нуклеотидов , обычно соответствующих единственной аминокислоте . Эта молекула мРНК указывает рибосоме синтезировать белок согласно данному генетическому коду .

Ма́тричная рибонуклеи́новая кислота́ ( мРНК , синоним — информацио́нная РНК, иРНК ) — РНК , содержащая информацию о первичной структуре (аминокислотной последовательности) белков . мРНК синтезируется на основе ДНК в ходе транскрипции , после чего, в свою очередь, используется в ходе трансляции как матрица для синтеза белков. Тем самым мРНК играет важную роль в «проявлении» ( экспрессии ) генов .

Длина типичной зрелой мРНК составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч нуклеотидов . Самые длинные мРНК отмечены у (+)оц РНК-содержащих вирусов , например пикорнавирусов — однако следует помнить, что у этих вирусов мРНК образует весь их геном .

ДНК нередко сравнивают с чертежами — и, одновременно, инструкциями — для изготовления белков. Развивая эту инженерно-производственную аналогию, можно сказать, что, если ДНК — «полный набор чертежей-инструкций для изготовления белков, находящийся на хранении в сейфе директора завода», то мРНК — «временная рабочая копия чертежа-инструкции для отдельной детали, выдаваемая в сборочный цех». ДНК содержат не детальный образ взрослого организма, а больше похожа на «рецепт» по его изготовлению, который применяется в зависимости от сложившихся текущих условий в ходе экспрессии генов — какие-то из полного набора инструкций используются, а какие-то — нет.

История открытия

К середине XX века были накоплены научные данные, которые позволили заключить, что структура белков кодируется участками ДНК — генами . Однако непосредственный механизм кодирования не был установлен.

Работы Ж. Браше (1944) и Т. Касперссона (1947) показали, что клетки, активно синтезирующие белок, содержат большое количество РНК в цитоплазме . Впоследствии выяснилось, что это относится главным образом к рибосомальной РНК , а не к мРНК, количество которой в клетке относительно невелико. Тем не менее, это наблюдение связывало между собой ДНК, РНК и белок и, вероятно, сыграло роль в предположении о возможной роли РНК как посредника, способного переносить информацию от ДНК в ядре к аппарату биосинтеза белка в цитоплазме .

В это же время были открыты рибосомы — рибонуклеопротеидные частицы, синтезирующие белок. Было сделано предположение о том, что гены транскрибируются в РНК рибосом, которые и служат матрицами для синтеза белка . Однако в 1956—1958 годах А. Белозерский и А. Спирин , проведя сравнительный анализ нуклеотидного состава ДНК и РНК ряда микроорганизмов, показали, что, при больших вариациях в составе ДНК, РНК разных видов были довольно похожи . Это указывало на то, что основная масса клеточной РНК (рРНК) не отражает нуклеотидный состав ДНК данного организма и не может служить матрицей для синтеза белков. В то же время авторам удалось наблюдать слабую положительную корреляцию между составом ДНК и РНК при больших различиях между видами. Это позволило им предположить, что в клетке, помимо рРНК, существует ещё одна небольшая фракция РНК, которая может быть посредником при экспрессии генов.

Эллиот Волкин и Лазарь Астрачан независимо друг от друга пришли к сходным выводам: они обнаружили, что при заражении бактериальных клеток бактериофагом Т2 они полностью переключаются на синтез белков вируса. В то время как большая часть РНК клетки-хозяина остаётся неизменной, после заражения синтезируется небольшое количество короткоживущей РНК, сходной по нуклеотидному составу с ДНК фага .

В 1961 году несколькими группами исследователей было прямо доказано существование короткоживущего РНК-посредника, близкого по структуре к генам в ДНК, который служит матрицей для синтеза белка, связываясь с рибосомами .

«Жизненный цикл»

Жизненный цикл молекулы мРНК начинается её «считыванием» с матрицы ДНК (транскрипция) и завершается её деградацией до отдельных нуклеотидов. Молекула мРНК в течение своей жизни может подвергаться различным модификациям перед синтезом белка (трансляцией). Эукариотические молекулы мРНК часто требуют сложной обработки и транспортировки из ядра — места синтеза мРНК, на рибосомы, где происходит трансляция, в то время как прокариотические молекулы мРНК этого не требуют и синтез РНК у них сопряжён с синтезом белка .

Транскрипция

Транскрипцией называют процесс копирования генетической информации с ДНК на РНК, в частности на мРНК. Транскрипция осуществляется ферментом РНК-полимеразой , строящей, согласно принципу комплементарности , копию участка ДНК на основании одной из цепей двойной спирали. Этот процесс как у эукариот, так и у прокариот организован одинаково. Основное различие между про- и эукариотами состоит в том, что у эукариот РНК-полимераза во время транскрипции ассоциируется с мРНК-обрабатывающими ферментами, поэтому у них обработка мРНК и транскрипция могут проходить одновременно. Короткоживущие необработанные или частично обработанные продукты транскрипции называются ; после полной обработки — .

Созревание эукариотической мРНК

Основная статья: Посттранскрипционные модификации РНК

В то время как мРНК прокариот ( бактерий и архей ), за редкими исключениями, сразу готовы к трансляции и не требуют специальной обработки, эукариотические пре-мРНК подвергаются интенсивным модификациям. Так, одновременно с транскрипцией происходит добавление на 5'-конец молекулы РНК специального модифицированного нуклеотида ( кэпа ), удаление определённых участков РНК ( сплайсинг ), а также добавление на 3'-конец адениновых нуклеотидов (так называемый полиадениновый, или поли(А)-, хвост) . Обычно эти посттранскрипционные изменения мРНК эукариот обозначают термином «процессинг мРНК».

Кэпирование является первым этапом процессинга мРНК. Оно осуществляется, когда синтезируемый транскрипт достигает длины 25—30 нуклеотидов . Сразу после присоединения кэпа к 5'-концу транскрипта с ним связывается кэп-связывающий комплекс CBC ( англ. cap binding complex ), который остаётся связанным с мРНК до завершения процессинга и важен для всех последующих его этапов . В процессе сплайсинга из пре-мРНК удаляются не кодирующие белок последовательности — интроны . Полиаденилирование необходимо для транспорта большинства мРНК в цитоплазму и защищает молекулы мРНК от быстрой деградации (увеличивает время их полужизни). Лишённые поли(А)-участка молекулы мРНК (например, вирусные) быстро разрушаются в цитоплазме клеток эукариот рибонуклеазами .

После завершения всех стадий процессинга мРНК проходит проверку на отсутствие преждевременных стоп-кодонов , после чего она становится полноценной матрицей для трансляции . В цитоплазме кэп узнаётся факторами инициации , белками, отвечающими за присоединение к мРНК рибосомы, полиадениновый хвост связывается со специальным поли(А)-связывающим белком PABP1.

Сплайсинг

Основная статья: Сплайсинг
Схема сплайсинга, в процессе которого пре-мРНК созревает в зрелую РНК. Зелёный — нетранслируемые участки (UnTranslated Regions, UTR), синий — интроны, красный — транслируемые (кодирующие белок) участки

Сплайсинг — процесс, в котором из пре-мРНК удаляются участки, не кодирующие белок, называемые интронами ; последовательности, которые остаются, несут информацию о структуре белка и называются экзонами . Иногда продукты сплайсинга пре-мРНК могут быть соединены разными способами, позволяя одному гену кодировать несколько белков. Этот процесс называется альтернативным сплайсингом . Сплайсинг обычно производится РНК-белковым комплексом, который называется сплайсосома , но некоторые молекулы мРНК также могут катализировать сплайсинг без участия белков (см. рибозимы ) .

Транспорт

Другое различие между эукариотами и прокариотами — транспорт мРНК. Из-за того, что эукариотические транскрипция и трансляция пространственно разделены, эукариотические мРНК должны быть выведены из ядра в цитоплазму . Зрелые мРНК распознаются по наличию модификаций и покидают ядро через ядерные поры , в цитоплазме мРНК образует нуклеопротеидные комплексы — информосомы, в составе которых транспортируется к рибосомам . Многие мРНК содержат сигналы, которые определяют их локализацию . В нейронах мРНК должна транспортироваться из тела нейронов в дендриты , где трансляция происходит в ответ на внешние раздражители .

Экспорт мРНК осуществляется при участии комплекса транспортных факторов Mex67—Mtr2 (у дрожжей) или TAP—p15 (у многоклеточных) . Однако этот комплекс связывает мРНК не напрямую, а через адаптерный белок Yra1 (у дрожжей ) или ALY/REF (у многоклеточных), который является одной из субъединиц белкового комплекса TREX. В свою очередь, TREX привлекается в комплекс с мРНК за счёт прямого взаимодействия ALY/REF с CBC80 субъединицей кэп -связывающего комплекса . Такой механизм обеспечивает присоединение транспортного комплекса близко к 5'-концу мРНК и соответствующую направленность её транспорта, 5'-концом в сторону цитоплазмы.

Метилирование

мРНК эукариот подвергаются посттранскрипционному метилированию . Наиболее распространённой модификацией является метилирование остатков аденозина по положению N 6 с образованием N 6 -метиладенозина (m 6 A). Этот процесс катализируют ферменты N 6 -аденозинметилтрансферазы, которые распознают остатки аденозина в консенсусных последовательностях GAC (70 % случаев) и AAC (30 % случаев). Соответствующие деметилазы катализируют обратный процесс деметилирования. Учитывая обратимость и динамичность процесса метилирования мРНК, а также повышенную концентрацию m 6 A в длинных экзонах и вокруг стоп-кодонов , предполагают, что метилирование мРНК выполняет регуляторную функцию .

Трансляция

Основная статья: Трансляция (биология)

Поскольку прокариотическая мРНК не нуждается в обработке и транспортировке, трансляция рибосомой может начаться немедленно после транскрипции. Следовательно, можно сказать, что трансляция у прокариот совмещена с транскрипцией и происходит ко-транскрипционно .

Эукариотическая мРНК должна быть обработана и доставлена из ядра в цитоплазму, и только тогда может быть транслирована рибосомой. Трансляция может происходить как на рибосомах , находящихся в цитоплазме в свободном виде, так и на рибосомах, ассоциированных со стенками эндоплазматического ретикулума . Таким образом, у эукариот трансляция не совмещена напрямую с транскрипцией.

Регуляция трансляции

Так как у прокариот транскрипция совмещена с трансляцией, прокариотическая клетка может быстро реагировать на изменения в окружающей среде путём синтеза новых белков, то есть регуляция происходит, в основном, на уровне транскрипции . У эукариот из-за необходимости процессинга и транспорта мРНК ответ на внешние стимулы занимает больше времени. Поэтому их синтез белка интенсивно регулируется на посттранскрипционном уровне. Не всякая зрелая мРНК транслируется, поскольку в клетке существуют механизмы регуляции экспрессии белков на посттранскрипционном уровне, например, РНК-интерференция .

Некоторые мРНК в действительности содержат два тандемных терминаторных кодона (стоп-кодона) — часто это кодоны различного типа на конце кодирующей последовательности .

Строение зрелой мРНК

Схема строения зрелой эукариотической мРНК

Зрелая мРНК состоит из нескольких участков, различающихся по функциям: «5'-кэп», 5'-нетранслируемая область, кодирующая (транслируемая) область, 3'-нетранслируемая область и 3'-полиадениновый «хвост».

5'-Кэп

Основная статья: Кэп

5'-кэп (от англ. cap — шапочка) — модифицированный гуанозиновый нуклеотид , который добавляется на 5'- ( передний ) конец незрелой мРНК. Эта модификация очень важна для узнавания мРНК при инициации трансляции , а также для защиты от 5'-нуклеаз — ферментов, разрушающих цепи нуклеиновых кислот с незащищённым 5'-концом.

Кодирующие области

Кодирующие области состоят из кодонов — следующих непосредственно друг за другом последовательностей из трёх нуклеотидов, каждая из которых соответствует в генетическом коде определённой аминокислоте или началу и концу синтеза белка. Кодирующие области начинаются со старт-кодона и заканчиваются одним из трёх стоп-кодонов. Считывание последовательности кодонов и сборка на её основе последовательности аминокислот синтезируемой молекулы белка осуществляется рибосомами при участии транспортных РНК в процессе трансляции . В дополнение к кодированию белков, части кодирующих областей могут служить управляющими последовательностями. Например, вторичная структура РНК в некоторых случаях определяет результат трансляции.

Моноцистронная и полицистронная мРНК

мРНК называют моноцистронной, если она содержит информацию, необходимую для трансляции только одного белка (один цистрон ). Полицистронная мРНК кодирует несколько белков. Гены (цистроны) в такой мРНК разделены интергенными, некодирующими последовательностями. Полицистронные мРНК характерны для прокариот и вирусов , у эукариот большая часть мРНК является моноцистронной .

Нетранслируемые области

Основная статья: Нетранслируемые области

Нетранслируемые области — участки РНК, расположенные до старт-кодона и после стоп-кодона, которые не кодируют белок. Они называются 5'-нетранслируемая область и 3'-нетранслируемая область, соответственно. Эти области транскрибируются в составе того же самого транскрипта, что и кодирующий участок. Нетранслируемые области имеют несколько функций в жизненном цикле мРНК, включая регуляцию стабильности мРНК, локализации мРНК и эффективности трансляции. Стабильность мРНК может контролироваться 5'- и/или 3'-областью из-за различной чувствительности к ферментам , которые отвечают за деградацию РНК — и регуляторным белкам, которые убыстряют или замедляют деградацию .

3'-полиадениновый хвост

Длинная (часто несколько сотен нуклеотидов) последовательность адениновых оснований, которая присутствует на 3'-«хвосте» мРНК эукариот , синтезируется ферментом полиаденилатполимеразой. У высших эукариот поли(А)-хвост добавляется к транскрибированной РНК, которая содержит специфическую последовательность, AAUAAA. Важность этой последовательности можно увидеть на примере мутации в гене человеческого 2- глобина , которая изменяет AAUAAA на AAUAAG, что приводит к недостаточному количеству глобина в организме .

Вторичная структура

«Стебель-петля» — элемент вторичной структуры мРНК, схематично
«Псевдоузел» — элемент вторичной структуры мРНК, схематично

Кроме первичной структуры (последовательности нуклеотидов), мРНК обладает вторичной структурой. В отличие от ДНК — вторичная структура которой основана на межмолекулярных взаимодействиях (двойная спираль ДНК образована двумя линейными молекулами, соединенными друг с другом по всей длине водородными связями), — вторичная структура мРНК основана на внутримолекулярных взаимодействиях (линейная молекула «складывается», и водородные связи возникают между разными участками одной и той же молекулы).

Примерами вторичной структуры могут служить стебель, петля и псевдоузел.

Вторичные структуры в мРНК служат для регуляции трансляции. Например, вставка в белки необычных аминокислот , селенометионина и пирролизина , зависит от стебля-петли, расположенной в 3'-нетранслируемой области. Псевдоузлы служат для программированного изменения рамки считывания генов. Также вторичная структура служит для замедления деградации определённых мРНК

В вирусных мРНК сложные вторичные структуры ( IRES ) направляют трансляцию, не зависящую от узнавания кэпа и факторов инициации трансляции (см. « Инициация трансляции »).

Разрушение

Различные мРНК имеют различную продолжительность жизни (стабильность). В клетках бактерий молекула мРНК может существовать от нескольких секунд до более чем часа, а в клетках млекопитающих — от нескольких минут до нескольких дней. Чем больше стабильность мРНК, тем больше белка может быть синтезировано с данной молекулы. Ограниченное время жизни мРНК клетки позволяет быстро изменять синтез белка в ответ на изменяющиеся потребности клетки. По прошествии некоторого времени, определяемого её нуклеотидной последовательностью, — в частности, длиной полиаденинового участка на 3'-конце молекулы, — мРНК разрушается на составляющие её нуклеотиды с участием РНКаз . К настоящему времени известно много механизмов деградации мРНК, некоторые из которых описаны ниже.

Деградация мРНК у прокариот

У прокариот стабильность мРНК намного меньше, чем у эукариот. Деградация мРНК в клетках прокариот происходит под действием комбинации рибонуклеаз, в том числе эндонуклеаз, 3'-экзонуклеаз и 5'-экзонуклеаз. В некоторых случаях малые молекулы РНК длиной от десятков до сотен нуклеотидов могут стимулировать деградацию мРНК, комплементарно спариваясь с соответствующими последовательностями в мРНК и содействуя рибонуклеазам . В 2008 году было показано, что бактерии имеют нечто вроде кэпа — трифосфат на 5'-конце . Удаление двух фосфатов оставляет монофосфат на 5'-конце, в результате чего мРНК расщепляется эндонуклеазой РНКаза E .

У эукариот

Как правило, разрушение начинается с удаления кэпа на 5'-конце, полиаденинового хвоста на 3'-конце, и затем нуклеазы одновременно разрушают мРНК в направлениях 5' → 3' и 3' → 5'. мРНК, в которой сигнал завершения синтеза белка, стоп-кодон, в результате ошибки транскрипции находится в середине кодирующей последовательности, подвержена особой быстрой форме деградации, НМД .

Методы определения

В последнее время разработаны очень чувствительные методы, позволяющие проанализировать транскриптом из образцов размером в 50—100 клеток .

См. также

Литература

  1. Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Molecular Biology of the Cell. — 5. — Garland Science, 2008. — 1392 с. — ISBN 0815341059 .
  2. Ичас М. Биологический код. — Москва: Мир, 1971.
  3. Crick F. H. // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol.. — 1966. — Т. 31 . — С. 1—9 . — . 29 октября 2011 года.
  4. Спирин А. С. Глава II. Информационная РНК и генетический код // Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка. — Москва: Высшая школа, 1986. — С. 9—11.
  5. Belozersky A. N., Spirin A. S. A correlation between the compositions of deoxyribonucleic and ribonucleic acids (англ.) // Nature. — 1958. — Vol. 182 , iss. 4628 . — P. 111—112 . — .
  6. Volkin E., Astrachan L. Intracellular distribution of labeled ribonucleic acid after phage infection of Escherichia coli // Virology. — 1956. — Т. 2 , вып. 4 . — С. 433—437 . — .
  7. Volkin E., Astrachan L. Phosphorus incorporation in Escherichia coli ribo-nucleic acid after infection with bacteriophage T2 // Virology. — 1956. — Т. 2 , вып. 2 . — С. 149—161 . — .
  8. Brenner S., Jacob F., Meselson M. An unstable intermediate carrying information from genes to ribosomes for protein synthesis (англ.) // Nature. — 1961. — Vol. 190 . — P. 576—581 . — .
  9. Gros F., Hiatt H., Gilbert W., Kurland C. G., Risebrough R. W., Watson J. D. Unstable ribonucleic acid revealed by pulse labelling of Escherichia coli (англ.) // Nature. — 1961. — Vol. 190 . — P. 581—585 . — .
  10. Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters. (англ.) . — New York and London: (англ.) ( , 2002. 18 сентября 2009 года.
  11. Moore M. J., Proudfoot N. J. Pre-mRNA processing reaches back to transcription and ahead to translation (англ.) // Cell : journal. — Cell Press , 2009. — Vol. 20 . — P. 688—700 . — .
  12. Rasmussen E. B., Lis JT. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1993. — Vol. 90 . — P. 7923—7927 . — .
  13. Topisirovic I., Svitkin Y. V., Sonenberg N., Shatkin A. J. Cap and cap-binding proteins in the control of gene expression (англ.) // Wiley Interdiscip Rev RNA : journal. — 2011. — Vol. 2 , no. 2 . — P. 277—298 . — doi : . — .
  14. Maquat L. E. Nonsense-mediated mRNA decay: splicing, translation and mRNP dynamics (англ.) // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. : journal. — 2004. — Vol. 5 , no. 2 . — P. 89—99 . — doi : . — .
  15. Johnston W., Unrau P., Lawrence M., Glasner M., Bartel D. (англ.) // Science : journal. — 2001. — Vol. 292 , no. 5520 . — P. 1319—1325 . — . 27 февраля 2012 года.
  16. Paquin N., Chartrand P. Local regulation of mRNA translation: new insights from the bud (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2008. — Vol. 18 . — P. 105—111 .
  17. Ainger, Kevin; Avossa, Daniela; Diana, Amy S.; Barry, Christopher; Barbarese, Elisa; Carson, John H. (1997), , The Journal of Cell Biology , 138 (5): 1077—1087, doi : , PMC , PMID от 28 ноября 2007 на Wayback Machine
  18. Job, C.; Eberwine, J. (1912), (w) , Nat Rev Neurosci , 2001 (12): 889—98, doi : , PMID от 3 октября 2016 на Wayback Machine
  19. Köhler A., Hurt E. Exporting RNA from the nucleus to the cytoplasm (англ.) // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. : journal. — 2007. — Vol. 8 , no. 10 . — P. 761—773 . — doi : . — .
  20. Cheng H., Dufu K., Lee C. S., Hsu J. L., Dias A., Reed R. (англ.) // Cell : journal. — Cell Press , 2006. — Vol. 127 , no. 7 . — P. 1389—1400 . — doi : . — . 24 сентября 2015 года.
  21. Wang X., Lu Z., Gomez A., Hon G. C., Yue Y., Han D., Fu Y., Parisien M., Dai Q., Jia G., Ren B., Pan T., He C. {{{заглавие}}} (англ.) // Nature. — 2014. — Vol. 505 , iss. 7481 . — P. 117—120 . — doi : . — .
  22. Айала Ф. Д. Современная генетика. 1987.
  23. Poyry, T.,Kaminski, A., Jackson R. What determines whertehr mammalian ribosomes resume scanning after translation of a short upstream open reading frame (англ.) // Genes and Development : journal. — 2004. — Vol. 18 . — P. 62—75 .
  24. Kozak, M. (1983), (PDF) , Microbiological Reviews , 47 (1): 1—45, PMC , PMID , Дата обращения: 12 августа 2006 {{ citation }} : Неизвестный параметр |month= игнорируется ( справка )
  25. Niehrs C, Pollet N (1999), "Synexpression groups in eukaryotes", Nature , 402 (6761): 483—7, doi : , PMID {{ citation }} : Неизвестный параметр |month= игнорируется ( справка )
  26. Kozak, M. Comparison of initiation of protein synthesis in procaryotes, eucaryotes, and organelles (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 1983. — Vol. 47 , no. 1 . — P. 1—45 . — .
  27. Shaw, G. and Kamen, R. A conserved AU sequence from the 3' untranslated region of GM-CSF mRNA mediates selective mRNA degradation (англ.) // Cell : journal. — Cell Press , 1986. — Vol. 46 , no. 5 . — P. 659—667 . — .
  28. // Математическое моделирование. — М. , 2013. — Т. 25, № 4. — С. 126–134.
  29. Shabalina SA, Ogurtsov AY, Spiridonov NA (2006), "A periodic pattern of mRNA secondary structure created by the genetic code", Nucleic Acids Res. , 34 (8): 2428—37, doi : , PMC , PMID {{ citation }} : Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) ( ссылка )
  30. Katz L, Burge CB (2003), "Widespread selection for local RNA secondary structure in coding regions of bacterial genes", Genome Res. , 13 (9): 2042—51, doi : , PMC , PMID {{ citation }} : Неизвестный параметр |month= игнорируется ( справка )
  31. Vogel J., Wagner E. G. Target identification of small noncoding RNAs in bacteria (англ.) // Curr. Opin. Microbiol. : journal. — 2007. — June ( vol. 10 , no. 3 ). — P. 262—270 . — doi : . — .
  32. Viegas S. C., Arraiano C. M. Regulating the regulators: How ribonucleases dictate the rules in the control of small non-coding RNAs (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2008. — Vol. 5 , no. 4 . — P. 230—243 . — .
  33. Deana, Atilio; Celesnik, Helena; Belasco, Joel G. (2008), , Nature , 451 (7176): 355—8, doi : , PMID от 21 января 2008 на Wayback Machine
  34. Bhargava, V., Ko, P., Willems, E., Mercola, M., & Subramaniam, S. (2013) от 27 октября 2013 на Wayback Machine . Scientific reports, 3, Article number: 1740 doi:10.1038/srep01740
  35. Tilgner, H., Raha, D., Habegger, L., Mohiuddin, M., Gerstein, M., & Snyder, M. (2013). Accurate Identification and Analysis of Human mRNA Isoforms Using Deep Long Read Sequencing. G3: Genes| Genomes| Genetics, 3(3), 387—397.doi: 10.1534/g3.112.004812
  36. Drewe, P., Stegle, O., Hartmann, L., et al. & Rätsch, G. (2013). Accurate detection of differential RNA processing. Nucleic acids research, 41(10), 5189-5198 doi: 10.1093/nar/gkt211

Ссылки

  • от 27 сентября 2007 на Wayback Machine Флэш анимация
  • (англ.)
  • (англ.)
  • Сайт, содержащий список программ по предсказанию свойств молекул РНК (англ.)
Источник —

lauretta
  • 2021-07-23
  • 1
  • Tags:

Same as Матричная РНК

The title for the last searches