Диморфодон ( лат. Dimorphodon ) — род среднеразмерных птерозавров из ранне юрской эпохи. Название дал в 1859 году английский натуралист Ричард Оуэн . Название означает «две формы зубов», с отсылкой на то, что птерозавр имел два различных типа зубов в челюстях — признак, который крайне редко встречается у рептилий .

Описание

Структура тела диморфодона показывает много базальных характеристик, таких, как очень маленькая черепная коробка и пропорционально короткие крылья . Первая фаланга пальца крыла лишь немного длиннее плечевой кости . Шея была короткой, но сильной и гибкой и, возможно, была оснащена горловым мешком. Шейные позвонки имели пустоты. Взрослая особь диморфодона достигала размера 1 метр с размахом крыльев в 1,45 метра . Хвост был длинным и состоял из тридцати позвонков. Первые пять или шесть были короткими и гибкими, а остальные постепенно увеличивались в длину и были укреплены шевронами — удлинёнными костяными отростками . На кончике хвоста, возможно, находился присущий рамфоринхам ромбовидный отросток-стабилизатор, хотя среди окаменелостей диморфодона не найдено никаких его остатков .

Череп

Диморфодон имел большой, громоздкий череп около 23 сантиметров длиной, вес которого уменьшался за счёт больших пустот, отделённых друг от друга тонкими костяными перегородками . Его конструкция, напоминающая сводчатые арки моста, позволила Ричарду Оуэну незамедлительно сообщить, что, сочетая малый вес и большую прочность, ни одна костная структура не была устроена более экономично . В передней части верхней челюсти находилось четыре или пять клыкообразных зубов, за которыми следовало неопределённое количество зубов поменьше; верхнечелюстная кость всех экземпляров повреждена сзади. Нижняя челюсть несла пять длинных зубов и тридцать или сорок крошечных, сплющенных острых зубов в форме ланцета .

Открытие

Первые ископаемые остатки, ныне приписываемые диморфодону, нашла палеонтолог-любитель Мэри Эннинг в Лайм-Риджис , графство Дорсет , Великобритания , в декабре 1828 года . Сейчас этот регион внесён в список Всемирного наследия под именем Юрское побережье ; здесь обнажены слои формации , начиная с нижнего отдела юрской системы. Образец приобрёл Уильям Бакленд и сообщил о нём на заседании Геологического общества 5 февраля 1829 года . В 1835 году, после тщательного изучения, и опубликовали этот доклад, сильно расширенный, в Трудах Геологического общества, где описали и назвали ископаемые в качестве нового вида. Как и в случае с большинством находок ранних птерозавров, Бакленд классифицировал остатки как принадлежавшие роду Pterodactylus , и создал новый вид Pterodactylus macronyx . Видовое название происходит от греч. makros — «большой», и onyx — «коготь», с отсылкой на большие когти передних конечностей. Образец NHMUK PV R 1034 состоял из неполного разъединённого скелета на плите с отсутствующим черепом. В 1835 году Бакленд также отнёс к P. macronyx кусок челюсти из коллекции Элизабет Филпот . Позже многие мнимые виды Pterodactylus стали настолько анатомически разнообразными, что их начали выносить в отдельные роды.

В 1858 году Ричард Оуэн сообщил о находке двух новых образцов, NHMUK PV R 41212 и NHMUK PV R 1035 — снова частичных скелетов, но на этот раз вместе с черепом. Обнаружив, что череп очень сильно отличается от Pterodactylus , Оуэн выделил Pterodactylus macronyx в отдельный род, который он назвал Dimorphodon . Его первый доклад не содержал описания, и название осталось nomen nudum . Однако, следующая публикация Оуэна в 1859 году содержала описание . После нескольких исследований, освещавших анатомию диморфодона, Оуэн сделал образец NHMUK PV R 1034 голотипом .

В то же время, хотя диморфодоны не являются распространённым ископаемым, были найдены другие фрагментарные образцы. Некоторые из них у лондонского торговца окаменелостями приобрёл Отниел Чарлз Марш между 1873 и 1881 годами. Один из них был извлечён из раннеюрских слоёв на южном берегу реки Северн , в Ауст Клифф . В 1998 году Джеймс Кларк с коллегами назвали дополнительный вид диморфодона, Dimorphodon weintraubi , на основе частичного скелета, найденного в раннеюрской формации La Boca, Тамаулипас , Мексика , где были также обнаружены ископаемые остатки сфенодонтов , динозавров и млекопитающих . Он известен по типовому образцу IGM 3494, который содержит сочленённые части скелета, включая заднюю часть черепа, четыре шейных позвонка, скапулокоракоиды , левую плечевую кость, фрагменты правого крыла и правой ноги. Животные этого вида были крупнее D. macronyx , а хорошо сохранившаяся нога показывает, что при передвижении на задних конечностях эти птерозавры опирались не на пальцы, а на стопы. Об этом говорят и найденные следы. Видовое название дан в честь доктора Роберта Вайнтрауба .

Систематика

В 1870 году Гарри Сили причислил диморфодона к собственному семейству Dimorphodontidae , с диморфодоном в качестве единственного представителя. В 1991 году немецкий палеонтолог Петер Велльнхофер предположил, что диморфодон может происходить от более раннего европейского птерозавра петеинозавра . Однако дальнейшие кладистические анализы не подтвердили это предположение. Согласно Анвину, диморфодон был связан с петеинозавром, но, вероятно, не являлся его потомком, и включил эти два рода в кладу Dimorphodontidae, наиболее базальную группу , и внутри неё создал сестринскую группу . Это означало бы, что оба этих вида являются самыми базальными из всех известных птерозавров, за исключением преондактиля . По словам Александра Келлнера, диморфодон, однако, имеет намного меньше примитивных черт, чем петеинозавр.

Филогения

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты филогенетического анализа, выполненного Б. Андресом и Т. Майерсом в 2013 году .

Pterosauria	Preondactylus buffarinii Austriadactylus cristatus Peteinosaurus zambellii Dimorphodon macronyx Novialoidea

Классификация

По данным сайта Paleobiology Database , на ноябрь 2019 года в род включают 3 вымерших вида :

• (Theodori, 1831) [ syn. Ornithocephalus banthensis Theodori, 1831 ]
• ( Buckland , 1829) [syn. Pterodactylus macronyx Buckland, 1829 , Pterodactylus marderi Owen, 1874 ]
• Clark et al. , 1998

Палеобиология

Оуэн считал диморфодона четвероногим. Он предположил, что пятый палец поддерживал мембрану между хвостом и ногами, и поэтому животное было крайне неуклюжим на земле . Его соперник, Гарри Сили, распространявший мнение о теплокровности и активности птерозавров, утверждал, что диморфодон был проворным четвероногим или даже бегающим двуногим из-за хорошо развитых задних конечностей и анатомических характеристик таза . Эту гипотезу вновь высказал Кевин Падиан в 1980-х годах . Тем не менее, окаменевшие следы других птерозавров указывают на четвероногий способ передвижения по земле, и все эти следы принадлежали птерозаврам с коротким пятым пальцем. Пятый палец диморфодона был удлинённым, лишённым когтя и направлен в сторону . Поэтому даже Дэвид Анвин утверждал, что диморфодон был четвероногим, что нашло подтверждение в компьютерной модели .

Питание

Знания о том, как жили диморфодоны, весьма скудны. Возможно, они населяли прибрежные районы и, возможно, имели очень разнообразный рацион. Бакленд предполагал, что они поедали насекомых. Позже стало обычным изображать их ихтиофагами , хотя первоначальная идея Бакленда хорошо поддерживается биомеханическими исследованиями и не согласуется с привычками животного (см. ниже Полёт). Диморфодон имел развитую мускулатуру челюсти, приспособленную для хватания и удержания. Челюсть могла закрываться очень быстро, но с небольшой силой и проникновением зубов. Наряду с коротким и высоким черепом и длинными, заострёнными передними зубами, это позволяет предположить, что диморфодон был насекомоядным, хотя, возможно, мог поедать мелких позвоночных или падаль . Марк Уиттон утверждает, что животное было специализированным мясоедом, поскольку было слишком большим для насекомоядного, и, следовательно, охотилось на мелких ящериц, сфенодонтов и млекопитающих, хотя его относительно слабая мускулатура челюсти, вероятно, подразумевает, что он ел пропорционально мелкую добычу .

Полёт

Подобно многим другим птерозаврам, в прошлом диморфодона относили к парящим животным, считая их аналогами современных морских птиц. Однако более поздние исследования показали, что животное было на самом деле довольно плохим летуном: его крылья были слишком короткими по отношению к телу, а скелет чересчур тяжёлым. В жизни диморфодон, вероятно, передвигался короткими перелётами, подобно современным совам или дятлам . Будучи не в состоянии летать на большие расстояния, диморфодон поднимался в воздух в качестве последнего средства .

Интересно, что отдельное положение, занимаемое диморфодоном среди примитивных птерозавров, указывает, что его неумение летать является приобретённой чертой, а не наследственной характеристикой, поскольку более ранние птерозавры, такие, как преондактиль , были превосходными летунами.

Цепкость

Подобно большинству не-птеродактилоидных птерозавров, диморфодон был отличным древолазом, обладал пропорционально большими когтями и низким центром тяжести. Подобно современным белкам, он передвигался по стволу дерева короткими прыжками .

См. также

• Список птерозавров
• Филогения птерозавров

Примечания