Interested Article - Рибонуклеиновая кислота

golda
  • 2020-02-25
  • 2

Пре- мРНК со стеблем-петлёй . Атомы азота в основаниях выделены синим, кислорода в фосфатной основе молекулы — красным

Рибонуклеи́новая кислота́ ( РНК ) — одна из трёх основных макромолекул (две другие — ДНК и белки ), которые содержатся в клетках всех живых организмов и играют важную роль в кодировании, прочтении , регуляции и экспрессии генов .

Так же, как ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), РНК состоит из длинной полимерной цепи, в которой каждое звено называется нуклеотидом . Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания , сахара рибозы и фосфатной группы . Для одноцепочечных РНК характерны разнообразные пространственные структуры, в которых часть нуклеотидов одной и той же цепи координируется между собой за счет водородных связей . Последовательность нуклеотидов позволяет РНК кодировать генетическую информацию . Все клеточные организмы используют РНК ( мРНК ) для программирования синтеза белков.

Клеточные РНК образуются в ходе процесса, называемого транскрипцией , то есть синтеза РНК на матрице ДНК, осуществляемого специальными ферментами — РНК-полимеразами . Затем матричные РНК (мРНК) принимают участие в процессе, называемом трансляцией . Трансляция — это синтез белка на матрице мРНК при участии рибосом . Другие РНК после транскрипции подвергаются химическим модификациям и после образования вторичной и третичной структур выполняют функции, зависящие от типа РНК.

Некоторые высокоструктурированные РНК принимают участие в синтезе белка клетки, например, транспортные РНК служат для узнавания кодонов и доставки соответствующих аминокислот к месту синтеза белка, а рибосомные РНК служат структурной и каталитической основой рибосом.

Однако функции РНК в современных клетках не ограничиваются их ролью в трансляции. Так, малые ядерные РНК принимают участие в сплайсинге эукариотических матричных РНК и других процессах.

Помимо того, что молекулы РНК входят в состав некоторых ферментов (например, теломеразы ), у отдельных РНК обнаружена собственная ферментативная активность: способность вносить разрывы в другие молекулы РНК или, наоборот, «склеивать» два РНК-фрагмента. Такие РНК называются рибозимами .

Геномы ряда вирусов состоят из РНК , то есть у них она играет роль, которую у прокариот и эукариот выполняет ДНК. На основании разнообразия функций РНК в клетке была выдвинута гипотеза, согласно которой РНК — первая молекула, которая была способна к самовоспроизведению в добиологических системах .

История изучения

Нуклеиновые кислоты были открыты в 1868 году швейцарским учёным Иоганном Фридрихом Мишером , который назвал эти вещества «нуклеин», поскольку они были обнаружены в ядре ( лат. nucleus ) . Позже было обнаружено, что бактериальные клетки, в которых нет ядра, тоже содержат нуклеиновые кислоты. Гипотеза о роли РНК в синтезе белков была впервые предложена в 1939 году в работе Торбьёрна Оскара Касперссона , Жана Браше и Джека Шульца . Джерард Маирбакс выделил первую матричную РНК , кодирующую гемоглобин кролика, и показал, что при её введении в ооциты образуется тот же самый белок . В 1956—1957 годах А. Белозёрским , А. Спириным , Э. Волкиным, Л. Астраханом проводились работы по определению состава РНК клеток, которые привели к выводу, что основную массу РНК в клетке составляет рибосомальная РНК . Северо Очоа получил Нобелевскую премию по медицине в 1959 году за открытие механизма синтеза РНК .

В 1961 году советские учёные Г. П. Георгиев и В. Л. Мантьева открыли в ядрах клеток животных ядерную РНК, из которой образуется матричная РНК . В октябре 1961 года было зарегистрировано Научное открытие № 145 «Явление синтеза ДРНК (рибонуклеиновой кислоты нового класса) в ядрах клеток высших организмов» . Ими было установлено неизвестное ранее явление образования в ядрах клеток высших организмов рибонуклеиновой кислоты нового класса — ядерной дРНК (РНК с ДНК-подобным нуклеотидным составом), являющейся высокомолекулярным предшественником информационной РНК, которая несет генетическую информацию для синтеза клеточных белков.

Последовательность 77 нуклеотидов одной из тРНК дрожжей S. cerevisiae была определена в 1965 году в лаборатории Роберта Холли , за что в 1968 году он получил Нобелевскую премию по медицине . В 1967 Карл Вёзе предположил, что РНК обладают каталитическими свойствами. Он выдвинул так называемую гипотезу мира РНК , в котором РНК прото-организмов служила и в качестве молекулы хранения информации (сейчас эта роль выполняется в основном ДНК ), и молекулы, которая катализировала метаболические реакции (сейчас это делают в основном ферменты ) . В 1976 Уолтер Фаэрс и его группа в Гентском Университете в Бельгии определили первую последовательность генома РНК-содержащего вируса , бактериофага MS2 . В начале 1990-х было обнаружено, что введение чужеродных генов в геном растений приводит к подавлению проявления аналогичных генов растения . Приблизительно в это же время было показано, что РНК длиной около 22 оснований, которые сейчас называются микроРНК , играют регуляторную роль в онтогенезе нематод C. elegans .

Происхождение названия

Основоположник химии сахаров Эмиль Фишер совместно с Оскаром Пилоти в конце 1880-х получили из изомерную ей кислоту, неизвестную ранее. Авторы, подбирая название новому веществу, сначала видоизменили название исходной арабоновой кислоты , переставив в ней буквы. Получилось не вполне благозвучное название «раабоновая кислота», и они заменили в нём аа на и , что дало название рибоновая кислота . Вещество, полученное далее восстановлением рибоновой кислоты, получило название рибоза . А она уже дала название таким соединениям, как рибонуклеиновая кислота (РНК) и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) , рибосома , моносахарид рибулоза , спирт рибит , фермент рибонуклеаза и др .

Химический состав и модификации мономеров

Химическое строение полинуклеотида РНК

Нуклеотиды РНК состоят из сахара — рибозы , к которой в положении 1' присоединено одно из оснований: аденин , гуанин , цитозин или урацил . Фосфатная группа соединяет молекулы рибозы в цепочку, образуя связи с 3'-атомом углерода одной молекулы рибозы и с атомом углерода в 5'-положении другой. Фосфатные группы при физиологическом рН заряжены отрицательно, поэтому РНК — поли анион . РНК транскрибируется как полимер четырёх оснований ( аденина (A), гуанина (G), урацила (U) и цитозина (C), но в «зрелой» РНК есть много модифицированных оснований и сахаров . Всего в РНК насчитывается около 100 разных видов модифицированных нуклеотидов, из которых наиболее частая модификация сахара, а псевдоуридин — наиболее часто встречающееся модифицированное основание .

У псевдоуридина (Ψ) связь между урацилом и рибозой не C—N, а C—C, этот нуклеотид встречается в разных положениях в молекулах РНК. В частности, псевдоуридин важен для функционирования тРНК . Другое заслуживающее внимания модифицированное основание — гипоксантин , дезаминированный аденин, нуклеозид которого носит название инозина . Инозин играет важную роль в обеспечении вырожденности генетического кода .

Роль многих других модификаций не до конца изучена, но в рибосомальной РНК многие пост- транскрипционные модификации находятся в важных для функционирования рибосомы участках. Например, на одном из рибонуклеотидов, участвующем в образовании пептидной связи .

Структура

Азотистые основания в составе РНК могут образовывать водородные связи между цитозином и гуанином, аденином и урацилом, а также между гуанином и урацилом . Однако возможны и другие взаимодействия, например, несколько аденинов могут образовывать петлю, или петля, состоящая из четырёх нуклеотидов, в которой есть пара оснований аденин — гуанин .

Разные формы нуклеиновых кислот. На рисунке (слева направо) представлены A (типична для РНК), B (ДНК) и Z (редкая форма ДНК)

Важная структурная особенность РНК, отличающая её от ДНК — наличие гидроксильной группы в 2'-положении рибозы, которая позволяет молекуле РНК существовать в А, а не В-конформации, наиболее часто наблюдаемой у ДНК . У А-формы глубокая и узкая большая бороздка и неглубокая и широкая малая бороздка . Второе последствие наличия 2' гидроксильной группы состоит в том, что конформационно пластичные, то есть не принимающие участие в образовании двойной спирали, участки молекулы РНК могут химически атаковать другие фосфатные связи и расщеплять их .

Вторичная структура РНК-компонента теломеразы инфузории

«Рабочая» форма одноцепочечной молекулы РНК, как и у белков , часто обладает третичной структурой. Третичная структура образуется на основе элементов вторичной структуры, образуемой с помощью водородных связей внутри одной молекулы. Различают несколько типов элементов вторичной структуры — стебель-петли, петли и псевдоузлы . В силу большого числа возможных вариантов взаимодействия между основаниями, предсказание вторичной структуры РНК — гораздо более сложная задача, чем предсказание вторичной структуры белков, но в настоящее время есть эффективные программы, например, mfold .

Примером зависимости функции молекул РНК от их вторичной структуры являются участки внутренней посадки рибосомы ( IRES ). IRES — структура на 5' конце информационной РНК, которая обеспечивает присоединение рибосомы в обход обычного механизма инициации синтеза белка, требующего наличия особого модифицированного основания ( кэпа ) на 5' конце и белковых факторов инициации. Первоначально IRES были обнаружены в вирусных РНК, но сейчас накапливается всё больше данных о том, что клеточные мРНК также используют IRES-зависимый механизм инициации в условиях стресса .

Многие типы РНК, например, рРНК и малая ядерная РНК (мяРНК) в клетке функционируют в виде комплексов с белками, которые ассоциируют с молекулами РНК после их синтеза или (у эукариот) экспорта из ядра в цитоплазму. Такие РНК-белковые комплексы называются рибонуклеопротеиновыми комплексами или рибонуклеопротеидами .

Сравнение с ДНК

Между ДНК и РНК есть три основных отличия:

  1. ДНК содержит сахар дезоксирибозу , РНК — рибозу , у которой есть дополнительная, по сравнению с дезоксирибозой, гидроксильная группа . Эта группа увеличивает вероятность гидролиза молекулы, то есть уменьшает стабильность молекулы РНК.
  2. Азотистое основание , комплементарное аденину, в РНК — не тимин , как в ДНК, а урацил , отличающийся от тимина отсутствием метильной группы.
  3. ДНК существует в форме двойной спирали , состоящей из двух отдельных молекул. Молекулы РНК, в среднем, гораздо короче и преимущественно одноцепочечные.

Структурный анализ биологически активных молекул РНК, включая тРНК , рРНК , мяРНК и другие молекулы, которые не кодируют белков, показал, что они состоят не из одной длинной спирали, а из многочисленных коротких спиралей, расположенных близко друг к другу и образующих агломерат со структурой, близкой к третичной структуре белка . В результате этого, РНК может катализировать химические реакции, например, пептидил-трансферазный центр рибосомы, участвующий в образовании пептидной связи белков, полностью состоит из РНК .

Синтез

Транскрипция РНК из ДНК с участием фермента РНК-полимеразы II

Синтез РНК в живой клетке проводится ферментом — РНК-полимеразой . У эукариот разные типы РНК синтезируются разными, специализированными РНК-полимеразами. В целом, матрицей синтеза РНК может выступать как ДНК, так и другая молекула РНК. Например, полиовирусы используют РНК-зависимую РНК-полимеразу для репликации своего генетического материала, состоящего из РНК . Но РНК-зависимый синтез РНК, который раньше считался характерным только для вирусов, происходит и в клеточных организмах в процессе так называемой РНК-интерференции .

Как в случае ДНК-зависимой РНК-полимеразы, так и в случае РНК-зависимой РНК-полимеразы фермент присоединяется к промоторной последовательности. Вторичная структура молекулы матрицы расплетается под действием хеликазной полимеразы, которая при движении субстрата в направлении от 3' к 5' концу молекулы синтезирует РНК в направлении 5' → 3'. Терминатор транскрипции в исходной молекуле определяет окончание синтеза. Многие молекулы РНК синтезируются в качестве молекул-предшественников, которые подвергаются «редактированию» — удалению ненужных частей с помощью РНК-белковых комплексов .

Например, у кишечной палочки гены рРНК расположены в составе одного оперона (в rrnB порядок расположения такой: 16S — tRNA Glu 2 — 23S —5S) считываются в виде одной длинной молекулы, которая затем подвергается расщеплению в нескольких участках с образованием сначала пре-рРНК, а затем зрелых молекул рРНК . Процесс изменения нуклеотидной последовательности РНК после синтеза носит название процессинга или редактирования РНК.

После завершения транскрипции РНК часто подвергается модификациям (см. выше), которые зависят от функции, выполняемой данной молекулой. У эукариот процесс «созревания» РНК, то есть её подготовки к синтезу белка, часто включает сплайсинг — удаление некодирующих белок последовательностей ( интронов ) с помощью рибонуклеопротеида сплайсосомы . Затем к 5' концу молекулы пре- мРНК эукариот добавляется особый модифицированный нуклеотид ( кэп ), а к 3' концу несколько аденинов , так называемый «полиА-хвост» .

Типы РНК

Классификация РНК
Структура молоточкового (hammerhead) рибозима , который расщепляет РНК

Матричная (информационная) РНК — РНК, которая служит посредником при передаче информации, закодированной в ДНК к рибосомам , органеллам клетки, синтезирующим белки в живых организмах. Кодирующая последовательность мРНК определяет последовательность аминокислот полипептидной цепи белка . Однако подавляющее большинство РНК не кодируют белок. Эти некодирующие РНК могут транскрибироваться с отдельных генов (например, рибосомальные РНК ) или быть производными интронов . Классические, хорошо изученные типы некодирующих РНК — это транспортные РНК ( тРНК ) и рРНК, которые участвуют в процессе трансляции . Существуют также классы РНК, ответственные за регуляцию генов, процессинг мРНК и другие роли. Кроме того, есть и молекулы некодирующих РНК, способные катализировать химические реакции, такие, как разрезание и лигирование молекул РНК . По аналогии с белками, способными катализировать химические реакции — энзимами ( ферментами ), каталитические молекулы РНК называются рибозимами .

Участвующие в трансляции

Основные статьи: мРНК , тРНК , рРНК и тмРНК
Роль разных типов РНК в синтезе белка (по Уотсону )

Информация о последовательности аминокислот белка содержится в мРНК . Три последовательных нуклеотида ( кодон ) соответствуют одной аминокислоте. В эукариотических клетках транскрибированный предшественник мРНК или пре-мРНК преобразуется в зрелую мРНК. Такое преобразование (процессинг) включает удаление некодирующих белок последовательностей ( интронов ). После этого мРНК экспортируется из ядра в цитоплазму, где к ней присоединяются рибосомы, транслирующие мРНК с помощью соединённых с аминокислотами тРНК.

В безъядерных клетках ( бактерии и археи ) рибосомы могут присоединяться к мРНК сразу после транскрипции участка ДНК. И у эукариот, и у прокариот цикл жизни мРНК завершается её контролируемым разрушением ферментами рибонуклеазами .

Транспортные ( тРНК ) — малые, состоящие из приблизительно 80 нуклеотидов , молекулы с консервативной третичной структурой. Они переносят специфические аминокислоты в место синтеза пептидной связи в рибосоме. Каждая тРНК содержит участок для присоединения аминокислоты и антикодон для узнавания и присоединения к кодонам мРНК. Антикодон образует водородные связи с кодоном, что помещает тРНК в положение, способствующее образованию пептидной связи между последней аминокислотой образованного пептида и аминокислотой, присоединённой к тРНК .

Рибосомальные РНК (рРНК) — каталитическая составляющая рибосом. Эукариотические рибосомы содержат четыре типа молекул рРНК: 18S , , 28S и 5S . Три из четырёх типов рРНК синтезируются в ядрышке . В цитоплазме рибосомальные РНК соединяются с рибосомальными белками и формируют нуклеопротеин , называемый рибосомой . Рибосома присоединяется к мРНК и синтезирует белок. рРНК составляет до 80 % РНК, обнаруживаемой в цитоплазме эукариотической клетки .

Необычный тип РНК, который действует в качестве тРНК и мРНК (тмРНК) обнаружен во многих бактериях и пластидах . При остановке рибосомы на дефектных мРНК без стоп-кодонов тмРНК присоединяет небольшой пептид, направляющий белок на деградацию .

Участвующие в регуляции генов

Основная статья: РНК-интерференция

В живых клетках обнаружено несколько типов РНК, которые могут уменьшать степень проявления (экспрессию) гена при комплементарности мРНК или самому гену. Микро-РНК (21–22 нуклеотида в длину) найдены у эукариот и оказывают воздействие через механизм РНК-интерференции . При этом комплекс микро-РНК и ферментов может приводить к метилированию нуклеотидов в ДНК промотора гена, что служит сигналом для уменьшения активности гена. При использовании другого типа регуляции мРНК, комплементарная микро-РНК, разрушается . Однако есть и миРНК, которые увеличивают, а не уменьшают экспрессию генов . Малые интерферирующие РНК ( миРНК , 20–25 нуклеотидов) часто образуются в результате расщепления вирусных РНК, но существуют и эндогенные клеточные миРНК . Малые интерферирующие РНК также действуют через РНК-интерференцию по сходным с микро-РНК механизмам . У животных найдены РНК, взаимодействующие с Piwi ( piРНК , 29–30 нуклеотидов), противодействующие в половых клетках увеличению числа копий транспозонов и играющие роль в образовании гамет . Кроме того, piРНК могут эпигенетически наследоваться по материнской линии, передавая потомству своё свойство ингибировать экспрессию транспозонов .

Антисмысловые РНК широко распространены у бактерий, многие из них подавляют экспрессию генов, но некоторые активируют её . При своём действии антисмысловые РНК, присоединяются к мРНК, что приводит к образованию двуцепочечных молекул РНК, которые разрушаются ферментами . У эукариот обнаружены высокомолекулярные, мРНК-подобные молекулы РНК, не кодирующие белков. Эти молекулы также регулируют экспрессию генов . В качестве примера можно привести Xist, присоединяющуюся и инактивирующую одну из двух X-хромосом у самок млекопитающих .

Кроме роли отдельных молекул в регуляции генов, регуляторные элементы могут формироваться в 5' и 3' нетранслируемых участках мРНК. Эти элементы могут действовать самостоятельно, предотвращая инициацию трансляции, либо присоединять белки, например, ферритин или малые молекулы, например, биотин .

Длинные некодирующие РНК (lncRNA - long non-coding RNA) также принимают участие в регуляции транскрипции .

В процессинге РНК

Основные статьи: Биосинтез белка , Сплайсосома и малые ядерные РНК

Многие РНК принимают участие в модификации других РНК. Интроны вырезаются из пре-мРНК сплайсосомами , которые, кроме белков, содержат несколько малых ядерных РНК (мяРНК) . Кроме того, интроны могут катализировать собственное вырезание . Иногда вырезаются не все интроны или остаются не все экзоны, что приводит к альтернативному сплайсингу. Синтезированная в результате транскрипции РНК также может быть химически модифицирована. У эукариот химические модификации нуклеотидов РНК, например, их метилирование, выполняется малыми ядерными РНК (мяРНК, 60–300 нуклеотидов). Этот тип РНК локализуется в ядрышке и тельцах Кахаля . После ассоциации мяРНК с ферментами, мяРНК связываются с РНК-мишенью путём образования пар между основаниями двух молекул, а ферменты модифицируют нуклеотиды РНК-мишени. Рибосомальные и транспортные РНК содержат много подобных модификаций, конкретное положение которых часто сохраняется в процессе эволюции. Также могут быть модифицированы мяРНК и сами мяРНК . Гидовые РНК осуществляют процесс редактирования РНК в кинетопласте — особом участке митохондрии протистов - кинетопластид (например, трипаносом ).

Геномы, состоящие из РНК

Жизненный цикл вируса с РНК геномом на примере полиовируса : 1 — присоединение исходного вириона к рецептору; 2 — вирион попадает в клетку; 3 — трансляция белков вируса с его РНК с образованием полипептида; 4 — полимеразы вируса размножают его РНК

Как и ДНК, РНК может хранить информацию о биологических процессах. РНК может использоваться в качестве генома вирусов и вирусоподобных частиц. РНК-геномы можно разделить на те, которые не имеют промежуточной стадии ДНК и те, которые для размножения копируются в ДНК-копию и обратно в РНК ( ретровирусы ).

РНК-содержащие вирусы

Основная статья: Вирусы

Многие вирусы, например, вирус гриппа , на всех стадиях содержат геном, состоящий исключительно из РНК. РНК содержится внутри обычно белковой оболочки и реплицируется с помощью закодированных в ней РНК-зависимых РНК-полимераз. Вирусные геномы, состоящие из РНК разделяются на

  • содержащие «плюс-цепь РНК», которая используется в качестве и мРНК, и генома;
  • «минус-цепь РНК», которая служит только геномом, а в качестве мРНК используется комплементарная ей молекула;
  • двухцепочечные РНК.

Вироиды — другая группа патогенов, содержащих РНК-геном и не содержащих белок. Они реплицируются РНК-полимеразами организма хозяина .

Ретровирусы и ретротранспозоны

У других вирусов РНК-геном есть в течение только одной из фаз жизненного цикла. Вирионы так называемых ретровирусов содержат молекулы РНК, которые при попадании в клетки хозяина служат матрицей для синтеза ДНК-копии. В свою очередь, с матрицы ДНК считывается РНК-геном. Кроме вирусов обратную транскрипцию применяют и класс мобильных элементов генома — ретротранспозоны .

Двухцепочечная РНК

Двухцепочечная РНК

Двухцепочечная РНК ( дцРНК, dsDNA- double-stranded DNA ) — это РНК с двумя комплементарными цепями, подобная ДНК, обнаруженной во всех клетках, но с заменой тимина урацилом и добавлением одного атома кислорода. Двухцепочечная РНК образует генетический материал некоторых вирусов (вирусов с двухцепочечной РНК). Двухцепочечная РНК, такая как вирусная РНК или миРНК, может запускать РНК-интерференцию у эукариот, а также интерфероновый ответ у позвоночных .

Кольцевая РНК

Основная статья: Кольцевые РНК

В конце 1970-х было показано, что существует однониточная ковалентно замкнутая, то есть кольцевая форма РНК, экспрессируемая во всем царстве животных и растений (см. circRNA ) . Считается, что кольцевые РНК возникают в результате реакции «обратного сплайсинга», когда сплайсосома соединяет нижележащий донор с расположенным выше акцепторным сайтом сплайсинга.

Хотя основное назначение и механизмы действия большинства кольцевых РНК не установлены, для них можно выделить отдельные характерные биологические функции. Так, некоторые кольцевые РНК работают как "губки" для "впитывания" микроРНК, не допуская их связывание с комплементарными мРНК и предотвращая нарушение трансляции последних, что может иметь значение при формировании иммунной реакции клеток при вирусных инфекциях . Кольцевые РНК могут регулировать транскрипцию и, как следствие, влиять на экспрессию генов , а также связывать некоторые белки, как правило, подавляя их работу .

Гипотеза РНК-мира

Основная статья: Гипотеза мира РНК

Мир РНК — гипотетический этап эволюционной истории жизни на Земле, в котором самореплицирующиеся молекулы РНК размножались до эволюции ДНК и белков.

Концепция мира РНК была предложена в 1962 году Александром Ричем , термин был придуман Вальтером Гилбертом в 1986 году . Кроме мира РНК, были предложены и другие химические пути возникновения жизни , и жизнь на основе РНК, возможно, не была первой . Тем не менее, найдено достаточно доказательств возможности существования мира РНК, поэтому гипотеза получила широкое признание .

Подобно ДНК, РНК может хранить и реплицировать генетическую информацию, в виде ферментов — рибозимов она может катализировать химические реакции, которые имеют решающее значение для существования жизни . Один из наиболее важных компонентов клетки, рибосомы, состоят, в основном, из РНК. Рибонуклеотидные фрагменты во многих коферментах, таких как ацетил-КоА , NADH , и F420 , уже давно считаются сохранившимися остатками ковалентно связанных коферментов в мире РНК .

Если РНК-мир существовал, то вероятно, за ним следовала стадия эволюции (мир РНП) , которым, в свою очередь, наследовали ДНК и более длинные белки. Причина, по которой ДНК стала преобладающей молекулой хранения генетической информации, может быть связана с тем, что она более стабильна и долговечна, чем РНК . Ферменты-белки, возможно, пришли на смену рибозимам на основе РНК в качестве биокатализаторов, поскольку разнообразие мономеров (аминокислот) делает их более универсальными. Поскольку некоторые кофакторы содержат как нуклеотидные, так и аминокислотные характеристики, может быть, аминокислоты, пептиды и, наконец, белки первоначально были сопутствующими факторами рибозимов .

См. также

Примечания

  1. Dahm R. Friedrich Miescher and the discovery of DNA (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2005. — Vol. 278 , no. 2 . — P. 274—288 . — .
  2. Nierhaus KH, Wilson DN. Protein Synthesis and Ribosome Structure. — Wiley-VCH, 2004. — С. 3. — ISBN 3-527-30638-2 .
  3. Carlier M. . Esprit libre (июнь 2003). Дата обращения: ???. 23 августа 2011 года.
  4. А. С. Спирин. Биоорганическая химия. — М. : Высшая школа, 1986. — С. 10.
  5. Ochoa S. . Nobel Lecture (1959). Дата обращения: ???. 23 августа 2011 года.
  6. . Энциклопедия Кирилла и Мефодия. Дата обращения: 8 февраля 2019. 17 декабря 2017 года.
  7. . ross-nauka.narod.ru. Дата обращения: 8 февраля 2019. 28 января 2019 года.
  8. Holley RW et al. Structure of a ribonucleic acid (англ.) // Science. — 1965. — Vol. 147 , no. 1664 . — P. 1462—1465 . — doi : .
  9. Szathmáry E. The origin of the genetic code: amino acids as cofactors in an RNA world // Trends Genet.. — 1999. — Vol. 15, № 6 . — P. 223–9. — doi : .
  10. Fiers W et al. Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA: primary and secondary structure of replicase gene (англ.) // Nature. — 1976. — Vol. 260 . — P. 500—507 . — .
  11. Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R. // Plant Cell. — 1990. — Vol. 2, № 4 . — P. 279–89. — .
  12. Ruvkun G. Glimpses of a tiny RNA world (англ.) // Science. — 2001. — Vol. 294 , no. 5543 . — P. 797—799 . — doi : .
  13. Илья Леенсон. Язык химии. Этимология химических названий. — АСТ, 2016. — ISBN 978-5-17-095739-2 .
  14. Jankowski JAZ, Polak J. M. Clinical gene analysis and manipulation: tools, techniques and troubleshooting (англ.) . — Cambridge University Press , 1996. — P. 14. — ISBN 0521478960 .
  15. Kiss T. Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2001. — Vol. 20 . — P. 3617—3622 . — doi : .
  16. Yu Q., Morrow C. D. Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and TΨC loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2001. — Vol. 75 , no. 10 . — P. 4902—4906 . — doi : .
  17. King T. H., Liu B., McCully R. R., Fournier M. J. Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2002. — Vol. 11 , no. 2 . — P. 425—435 . — doi : .
  18. Barciszewski J., Frederic B., Clark C. RNA biochemistry and biotechnology. — (англ.) ( , 1999. — С. 73—87. — ISBN 0792358627 .
  19. Lee J. C., Gutell R. R. Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2004. — Vol. 344 , no. 5 . — P. 1225—1249 . — doi : . — .
  20. Salazar M., Fedoroff O. Y., Miller J. M., Ribeiro N. S., Reid B. R. The DNA strand in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B-form nor A-form in solution (англ.) // Biochemistry : journal. — 1992. — Vol. 1993 , no. 32 . — P. 4207—4215 . — .
  21. Hermann T., Patel D. J. RNA bulges as architectural and recognition motifs // Structure. — 2000. — Т. 8 , № 3 . — С. R47—R54 . — doi : .
  22. Mikkola S., Nurmi K., Yousefi-Salakdeh E., Strömberg R., Lönnberg H. The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group (англ.) // Perkin transactions 2 : journal. — 1999. — P. 1619—1626 . — doi : .
  23. Mathews D. H., Disney M. D., Childs J. L., Schroeder S. J., Zuker M., Turner D. H. Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2004. — Vol. 101 , no. 19 . — P. 7287—7292 . — doi : .
  24. . Дата обращения: 5 апреля 2008. Архивировано из 20 августа 2007 года.
  25. Spriggs K. A., Stoneley M., Bushell M., Willis AE. Re-programming of translation following cell stress allows IRES-mediated translation to predominate (англ.) // Biol Cell. : journal. — 2008. — Vol. 100 , no. 1 . — P. 27—38 .
  26. Higgs P. G. (англ.) // Quarterly Reviews of Biophysics : journal. — 2000. — Vol. 33 . — P. 199—253 . — doi : .
  27. Nissen P., Hansen J., Ban N., Moore P. B., Steitz T. A. The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis (англ.) // Science : journal. — 2000. — Vol. 289 , no. 5481 . — P. 920—930 . — doi : .
  28. Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz. Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus (англ.) // Structure : journal. — 1997. — Vol. 5 , no. 8 . — P. 1109—1122 . — doi : .
  29. Ahlquist P. RNA-Dependent RNA Polymerases, Viruses, and RNA Silencing (англ.) // Science : journal. — 2002. — Vol. 296 , no. 5571 . — P. 1270—1273 . — doi : .
  30. ↑ Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters. (англ.) . — New York and London: (англ.) ( , 2002. — P. 302—303. 18 сентября 2009 года.
  31. Wagner R., Theissen G., Zacharias. Regulation of Ribosomal RNA synthesis and Control of ribosome Formation in E.coli (англ.) . — 1993. — P. 119—129.
  32. ↑ Cooper G. C., Hausman R. E. The Cell: A Molecular Approach. — 3rd edition. — (англ.) ( , 2004. — С. 261—276. — ISBN 0-87893-214-3 .
  33. ↑ Wirta W. (англ.) . — 2006. — ISBN 91-7178-436-5 . 11 сентября 2008 года.
  34. ↑ Berg J. M., Tymoczko J. L., Stryer L. Biochemistry. — 5th edition. — WH Freeman and Company, 2002. — С. 118—119. — ISBN 0-7167-4684-0 .
  35. Rossi J. J. Ribozyme diagnostics comes of age // (англ.) ( . — 2004. — Т. 11 , № 7 . — С. 894—895 . — doi : .
  36. Kampers T., Friedhoff P., Biernat J., Mandelkow E-M, Mandelkow E. RNA stimulates aggregation of microtubule-associated protein tau into Alzheimer-like paired helical filaments (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1996. — Vol. 399 . — P. 98—100, 344—49 . — .
  37. Gueneau de Novoa P., Williams K. P. The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2004. — Vol. 32 , no. Database issue . — P. D104—8 . — doi : . — .
  38. Matzke M. A., Matzke AJM. Planting the seeds of a new paradigm (англ.) // PLoS Biology : journal. — 2004. — Vol. 2 , no. 5 . — P. e133 . — doi : . — .
  39. Check E. RNA interference: hitting the on switch (англ.) // Nature. — 2007. — Vol. 448 , no. 7156 . — P. 855—858 . — doi : . — .
  40. Vazquez F., Vaucheret H., Rajagopalan R., Lepers C., Gasciolli V., Mallory A. C., Hilbert J., Bartel D. P., Crété P. Endogenous trans -acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2004. — Vol. 16 , no. 1 . — P. 69—79 . — doi : . — .
  41. Doran G. // Journal of RNAi and Gene Silencing. — 2007. — Т. 3 , № 1 . — С. 217—219 . 16 июля 2007 года.
  42. Horwich M. D., Li C Matranga C., Vagin V., Farley G., Wang P., Zamore P. D. The Drosophila RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC (англ.) // Current Biology : journal. — Cell Press , 2007. — Vol. 17 . — P. 1265—1272 . — doi : . — .
  43. Girard A., Sachidanandam R., Hannon G. J., Carmell M. A. A germline-specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins (англ.) // Nature : journal. — 2006. — Vol. 442 . — P. 199—202 . — doi : . — .
  44. Brennecke J., Malone C. D., Aravin A. A., Sachidanandam R., Stark A., Hannon G. J. An epigenetic role for maternally inherited piRNAs in transposon silencing (англ.) // Science : journal. — 2008. — November ( vol. 322 , no. 5906 ). — P. 1387—1392 . — doi : . — .
  45. Wagner E. G., Altuvia S., Romby P. Antisense RNAs in bacteria and their genetic elements (англ.) // Adv Genet. : journal. — 2002. — Vol. 46 . — P. 361—398 . — .
  46. Gilbert S. F. . — 7th ed. — (англ.) ( , 2003. — С. —103. — ISBN 0878932585 .
  47. Hüttenhofer A., Schattner P., Polacek N. Non-coding RNAs: hope or hype? (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2005. — Vol. 21 , no. 5 . — P. 289—297 . — doi : . — .
  48. Heard E., Mongelard F., Arnaud D., Chureau C., Vourc'h C., Avner P. Human XIST yeast artificial chromosome transgenes show partial X inactivation center function in mouse embryonic stem cells (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1999. — Vol. 96 , no. 12 . — P. 6841—6846 . — doi : . — .
  49. Batey R. T. Structures of regulatory elements in mRNAs (англ.) // Curr. Opin. Struct. Biol.. — 2006. — Vol. 16 , no. 3 . — P. 299—306 . — doi : . — .
  50. Lina Ma, Jiabao Cao, Lin Liu, Qiang Du, Zhao Li, Dong Zou, Vladimir B Bajic, Zhang Zhang. (англ.) // Nucleic Acids Research. — 2019-01-08. — Vol. 47 , iss. D1 . — P. D128–D134 . — ISSN . — doi : . 30 мая 2023 года.
  51. Steitz T. A., Steitz J. A. A general two-metal-ion mechanism for catalytic RNA (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1993. — Vol. 90 , no. 14 . — P. 6498—6502 . — doi : . — .
  52. Covello P. S., Gray M. W. RNA editing in plant mitochondria (англ.) // Nature. — 1989. — Vol. 341 . — P. 662—666 . — doi : . — .
  53. Omer A. D., Ziesche S., Decatur W. A., Fournier M. J., Dennis P. P. RNA-modifying machines in archaea // Molecular Microbiology. — 2003. — Т. 48 , № 3 . — С. 617—629 . — doi : . — .
  54. Daròs J. A., Elena S. F., Flores R. Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — Vol. 7 , no. 6 . — P. 593—598 . — doi : . — .
  55. Kalendar R., Vicient C. M., Peleg O., Anamthawat-Jonsson K., Bolshoy A., Schulman A. H. Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes (англ.) // Genetics : journal. — 2004. — Vol. 166 , no. 3 . — P. D339 . — doi : . — .
  56. Blevins T, Rajeswaran R, Shivaprasad PV, Beknazariants D, Si-Ammour A, Park HS, Vazquez F, Robertson D, Meins F, Hohn T, Pooggin MM (2006). . Nucleic Acids Research . 34 (21): 6233—46. doi : . PMC . PMID .
  57. Jana S, Chakraborty C, Nandi S, Deb JK (November 2004). "RNA interference: potential therapeutic targets". Applied Microbiology and Biotechnology . 65 (6): 649—57. doi : . PMID . S2CID .
  58. Schultz U, Kaspers B, Staeheli P (May 2004). "The interferon system of non-mammalian vertebrates". Developmental and Comparative Immunology . 28 (5): 499—508. doi : . PMID .
  59. Whitehead KA, Dahlman JE, Langer RS, Anderson DG (2011). "Silencing or stimulation? siRNA delivery and the immune system". Annual Review of Chemical and Biomolecular Engineering . 2 : 77—96. doi : . PMID .
  60. Hsu MT, Coca-Prados M (July 1979). "Electron microscopic evidence for the circular form of RNA in the cytoplasm of eukaryotic cells". Nature (англ.) . 280 (5720): 339—40. Bibcode : . doi : . PMID . S2CID .
  61. Man Wang, Fei Yu, Wei Wu, Yuan Zhang, Wenguang Chang, Murugavel Ponnusamy, Kun Wang, Peifeng Li. (англ.) // International Journal of Biological Sciences. — 2017. — Vol. 13 , iss. 12 . — P. 1497–1506 . — ISSN . — doi : . 10 мая 2023 года.
  62. Lesca M. Holdt, Alexander Kohlmaier, Daniel Teupser. (англ.) // Cellular and Molecular Life Sciences. — 2018-03. — Vol. 75 , iss. 6 . — P. 1071–1098 . — ISSN . — doi : .
  63. ↑ Neveu M., Kim H. J., Benner S. A. The "strong" RNA world hypothesis: fifty years old // Astrobiology. — 2013. — Апрель ( т. 13 , № 4 ). — С. 391—403 . — doi : . — Bibcode : . — . . — «[The RNA world's existence] has broad support within the community today.».
  64. ↑ Cech T. R. The RNA worlds in context // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. — 2012. — Июль ( т. 4 , № 7 ). — С. a006742 . — doi : . — . — PMC .
  65. Patel B. H., Percivalle C., Ritson D. J., Duffy C. D., Sutherland J. D. (англ.) // Nature Chemistry : journal. — 2015. — April ( vol. 7 , no. 4 ). — P. 301—307 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC . 10 декабря 2019 года.
  66. Robertson M. P., Joyce G. F. The origins of the RNA world // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. — 2012. — Май ( т. 4 , № 5 ). — С. a003608 . — doi : . — . — PMC .
  67. (2015-05-04). . New York Times . из оригинала 9 июля 2017 . Дата обращения: 10 мая 2015 .
  68. Copley S. D., Smith E., Morowitz H. J. The origin of the RNA world: co-evolution of genes and metabolism (англ.) // Bioorganic Chemistry : journal. — 2007. — December ( vol. 35 , no. 6 ). — P. 430—443 . — doi : . — . . — «The proposal that life on Earth arose from an RNA World is widely accepted.».
  69. Zimmer, Carl (2014-09-25). . New York Times . из оригинала 27 сентября 2014 . Дата обращения: 26 сентября 2014 .
  70. ↑ Shen, Liang.; Hong-Fang, Ji. Small Cofactors May Assist Protein Emergence from RNA World: Clues from RNA-Protein Complexes (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science , 2011. — Vol. 6 . — P. e22494 . — doi : . — . — PMC .
  71. ↑ Garwood, Russell J. (англ.) // Palaeontology Online : journal. — 2012. — Vol. 2 , no. 11 . — P. 1—14 . 26 июня 2015 года.

Литература

  • Альбертс Б.; Брей Д.; Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки в 3-х томах. — М.: Мир, 1994. — 1558 с. — ISBN 5-03-001986-3
  • История биологии с начала XX века до наших дней. — М.: Наука, 1975. — 660 с.
  • Льюин Б. Гены. — М.: Мир, 1987. — 544 с.

Ссылки

  • (англ.)
  • (англ.)
  • (англ.)
Источник —

golda
  • 2020-02-25
  • 2
  • Tags:

Same as Рибонуклеиновая кислота

The title for the last searches