Ио́нные кана́лы — порообразующие белки (одиночные либо целые комплексы), поддерживающие разность потенциалов , которая существует между внешней и внутренней сторонами клеточной мембраны всех живых клеток . Относятся к транспортным белкам . С их помощью ионы перемещаются согласно их электрохимическим градиентам сквозь мембрану. Такие комплексы представляют собой набор идентичных или гомологичных белков, плотно упакованных в липидном бислое мембраны вокруг водной поры. Каналы расположены в плазмалемме и некоторых внутренних мембранах клетки.

Через ионные каналы проходят ионы Na ⁺ ( натрия ), K ⁺ ( калия ), Cl ⁻ ( хлора ) и Ca ^{2 +} ( кальция ). Из-за открывания и закрывания ионных каналов меняется концентрация ионов по разные стороны мембраны и происходит сдвиг мембранного потенциала.

Канальные белки состоят из , образующих структуру со сложной пространственной конфигурацией, в которой кроме поры обычно имеются молекулярные системы открытия, закрытия, , , рецепции и . Ионные каналы могут иметь несколько участков (сайтов) для связывания с управляющими веществами.

Типы ионных каналов

Классификация ионных каналов проводится по различным параметрам и поэтому единой унифицированной классификации для них пока не существует.

Так, возможна классификация по структуре (строению) и происхождению от однотипных генов .

По этому принципу, например, выделяют три семейства лиганд-активируемых ионных каналов :

1. с пуриновыми рецепторами (АТФ-активируемые);
2. с никотиновыми АХ- рецепторами , ГАМК -, глицин - и серотонин - рецепторами ;
3. с глутаматными рецепторами .

При этом в одно и то же семейство попадают ионные каналы с разной ионной , а также с рецепторами к разным лигандам . Но зато образующие эти каналы белки имеют большое сходство в строении и происхождении.

Ионные каналы также можно классифицировать по селективности в зависимости от проходящих через них ионов : натриевые, калиевые, кальциевые, хлорные , протонные ( водородные ).

Согласно функциональной классификации , ионные каналы группируются по способам управления их состоянием на следующие виды:

1. Неуправляемые (независимые).
2. Потенциал -управляемые (потенциал-чувствительные, потенциал-зависимые, voltage-gated).
3. Лиганд-управляемые (хемо-управляемые, хемочувствительные, хемозависимые, лиганд-зависимые, рецептор -активируемые).
4. Опосредованно-управляемые (вторично-управляемые, ион-активируемые, ион-зависимые, мессенджер -управляемые, управляемые метаботропными рецепторами ).
5. Совместно-управляемые ( -рецепторно-канальный комплекс). Они открываются одновременно как лигандами, так и определённым электрическим потенциалом мембраны . Можно сказать, что у них двойное управление. Пример: NMDA-рецепторно-канальный комплекс, имеющий сложную систему управления, включающую в себя 8 рецепторных участков-сайтов, с которыми могут связываться различные лиганды.
6. Стимул -управляемые (механочувствительные, механосенситивные, активируемые растяжением (stretch) липидного бислоя, протон -активируемые, температурно-чувствительные).
7. Актин -управляемые (актин-регулируемые, actin-regulated, actin-gated channels).
8. Коннексоны (двойные поры).

Наиболее часто встречаются два типа каналов: ионные каналы с лиганд-зависимыми воротами (находятся, в частности, в постсинаптической мембране нервно-мышечных соединений) и ионные каналы с потенциал-зависимыми воротами. Лиганд-зависимые каналы превращают химические сигналы, приходящие к клетке, в электрические; они необходимы, в частности, для работы химических синапсов . Потенциал-зависимые каналы нужны для распространения потенциала действия .

Работа ионных каналов

Неуправляемые (независимые) ионные каналы

Эти каналы обычно находятся в открытом состоянии и постоянно пропускают через себя ионы за счёт диффузии по градиенту их концентрации и/или по электрическому градиенту зарядов по обе стороны мембраны. Некоторые неуправляемые каналы различают вещества и пропускают через себя по градиенту концентрации все молекулы меньше определённой величины, их называют «неселективные каналы» или «поры». Существуют также «селективные каналы», которые благодаря своему диаметру и строению внутренней поверхности переносят только определённые ионы. Примеры: калиевые каналы , участвующие в формировании мембранного потенциала покоя, хлоридные каналы , эпителиальные натриевые каналы , .

Потенциал-зависимые ионные каналы

^* ( , , , , , , ) отвечают за распространение потенциала действия, они открываются и закрываются в ответ на изменение мембранного потенциала . Например, натриевые каналы. Если мембранный потенциал поддерживается на уровне потенциала покоя , натриевые каналы закрыты и натриевый ток отсутствует. Если мембранный потенциал сдвигается в положительную сторону, то натриевые каналы откроются, и в клетку начнут входить ионы натрия по градиенту концентрации . Через 0,5 мс после установления нового значения мембранного потенциала, этот натриевый ток достигнет максимума. А ещё через несколько миллисекунд падает почти до 12. Во время покоя мембранного потенциала , внутриклеточная концентрация ионов натрия 12 ммоль/литр, а внеклеточная концентрация 145 ммоль/литр. Это значит, что каналы через некоторое время закрываются вследствие инактивации, даже если клеточная мембрана остается деполяризованной . Но закрывшись, они отличаются от состояния, в котором находились до открытия, теперь они не могут открываться в ответ на деполяризацию мембраны, то есть они . В таком состоянии они останутся до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к исходному значению и не пройдет восстановительный период, занимающий несколько миллисекунд.

Лиганд-зависимые ионные каналы

Эти каналы открываются, когда медиатор , связываясь с их наружными рецепторными участками, меняет их конформацию . Открываясь, они впускают ионы , изменяя этим мембранный потенциал . Лиганд-зависимые каналы почти нечувствительны к изменению мембранного потенциала. Они генерируют электрический потенциал, сила которого зависит от количества медиатора, поступающего в и времени, которое он там находится.

Свойства ионных каналов

Для каналов характерна ионная . Каналы одного типа пропускают только ионы калия, другого — только ионы натрия и т. д.

— это избирательно повышенная проницаемость ионного канала для определённых ионов и пониженная для других. Такая избирательность определяется селективным фильтром — самым узким местом канальной поры. Фильтр, кроме узких размеров, может иметь также локальный электрический заряд.

Управляемая проницаемость — это способность открываться или закрываться при определённых управляющих воздействиях на канал.

— это способность ионного канала через некоторое время после своего открытия автоматически понижать свою проницаемость даже в том случае, когда открывший их активирующий фактор продолжает действовать.

Блокировка — это способность ионного канала под действием веществ-блокаторов фиксировать какое-то одно своё состояние и не реагировать на обычные управляющие воздействия. Блокировку вызывают вещества-блокаторы, которые могут называться антагонистами, блокаторами или литиками.

Пластичность — это способность ионного канала изменять свои свойства, свои характеристики. Наиболее распространённый механизм, обеспечивающий пластичность — это фосфорилирование аминокислот канальных белков с цитоплазматической стороны мембраны ферментами- протеинкиназами .

Открытие

Основоположником мембранной теории биопотенциалов был Юлиус Бернштейн . Модель ионных каналов описали Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли в цикле статей в 1952 году. За открытия, касающиеся ионных механизмов возбуждения и торможения в периферических и центральных участках мембраны нервных клеток, А. Ходжкин и Э. Хаксли получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине 1963 года. Они разделили ее с Джоном Экклсом , который изучал механизмы транспорта различных ионов в возбуждающих и тормозных синапсах . Классические работы Ходжкина и Хаксли послужили основой для последующих исследований структурно-функциональной организации и механизмов регуляции ионных каналов различных типов типов

Ионный канал в искусстве

Скульптура Рождение Идеи высотой 1,5 метра, в основу которой положена структура калиевого канала KcsA, была создана для лауреата Нобелевской премии Родерика Маккинона (Roderick MacKinnon) . Работа содержит проволочный каркас, удерживающий выдутый из жёлтого стекла объект, который репрезентирует основную полость канальной структуры.

См. также

• Мембранный транспорт
• Натрий-калиевая помпа (Na ⁺ /K ⁺ -АТФ-аза)
• Протонный насос
• HCN-канал
• Кальциевые каналы
• Биопотенциал

Примечания

Библиография

• Фундаментальная и клиническая физиология / Под ред. Камкина А.Г. и Каменского А.А.. — М. : Издательский центр «Академия», 2004. — 1072 с. — 5000 экз. — ISBN 978-5-7695-1675-7 .
• / Магазаник Л. Г. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов . — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
• / Антонов В. Ф. // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский . — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия , 1985. — Т. 25 : Тениус — Углекислота. — 544 с. : ил.
• / Магазаник Л. Г. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов . — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.

Ссылки