Нервная система — целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с эндокринной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность , двигательную активность и работу других регуляторных систем ( эндокринной и иммунной ).

Общая характеристика нервной системы

Всё разнообразие значений нервной системы вытекает из её свойств.

1. Возбудимость, раздражимость и проводимость характеризуются как функции времени, то есть это — процесс, возникающий от раздражения до проявления ответной деятельности органа. Согласно электрической теории распространения нервного импульса в нервном волокне, он распространяется за счёт перехода локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области нервного волокна или процесса распространяющейся деполяризации потенциала действия, представляющего подобие электрического тока. В синапсах протекает другой — химический процесс, при котором развитие волны возбуждения-поляризации принадлежит медиатору ацетилхолину , то есть химической реакции.
2. Нервная система обладает свойством трансформации и генерации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их в нервный процесс.
3. К особенно важному свойству нервной системы относится свойство мозга хранить информацию в процессе не только онто-, но и филогенеза.

Нейроны

Нервная система состоит из нейронов , или нервных клеток и нейроглии , или нейроглиальных (или глиальных) клеток. Нейроны — это основные структурные и функциональные элементы как в центральной , так и периферической нервной системе. Нейроны — это возбудимые клетки , то есть они способны генерировать и передавать электрические импульсы ( потенциалы действия ). Нейроны имеют различную форму и размеры, формируют отростки двух типов: аксоны и дендриты . Дендритов может быть много, несколько, один или не быть вообще. Обычно у нейрона несколько коротких разветвлённых дендритов, по которым импульсы следуют к телу нейрона, и всегда один длинный аксон, по которому импульсы идут от тела нейрона к другим клеткам (нейронам, мышечным либо железистым клеткам). Нейроны, по форме и характеру отхождения от них отростков, бывают: униполярные (одноотростковые), биполярные (двуотростковые), псевдоуниполярные (ложноотростковые) и мультиполярные (многоотростковые). По размерам нейроны бывают: мелкие (до 5 мкм), средние (до 30 мкм) и крупные (до 100 мкм). Длина отростков у нейронов различна: например, у одних длина отростков микроскопическая , а у других до 1,5 м. Так, например, нейрон находится в спинном мозге, а его отростки заканчиваются в пальцах рук или ног. Передача нервного импульса (возбуждения), а также регуляция его интенсивности, с одного нейрона на другие клетки происходит посредством специализированных контактов — синапсов .

Нейроглия

Глиальные клетки более многочисленны, чем нейроны и составляют по крайней мере половину объёма ЦНС , но в отличие от нейронов они не могут генерировать потенциалов действия. Нейроглиальные клетки различны по строению и происхождению, они выполняют вспомогательные функции в нервной системе, обеспечивая опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Сравнительная нейроанатомия

Типы нервных систем

Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

• Диффузная нервная система — представлена у кишечнополостных . Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение в эктодерме по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ — реагирует все тело.
• Стволовая нервная система ( ортогон ) — некоторые нервные клетки собираются в нервные стволы , наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен у плоских червей и нематод (у последних диффузное сплетение сильно редуцировано), а также многих других групп первичноротых — например, гастротрих и головохоботных .
• Узловая нервная система , или сложная ганглионарная система — представлена у аннелид , членистоногих , моллюсков и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы — ганглии . У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторых моллюсков (например, головоногих ) и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними — единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков). У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы протоцеребрума (« грибовидные тела »).
• Трубчатая нервная система (нервная трубка) характерна для хордовых .

Нервная система различных животных

Нервная система книдарий и гребневиков

Наиболее примитивными животными, у которых есть нервная система, считаются книдарии . У полипов она представляет собой примитивную субэпителиальную нервную сеть ( нервный плексус ), оплетающую всё тело животного и состоящую из нейронов разного типа (чувствительных и ганглиозных клеток), соединённых друг с другом отростками ( диффузная нервная система ), особенно плотные их сплетения образуются на оральном и аборальном полюсах тела. Раздражение вызывает быстрое проведение возбуждения по телу гидры и приводит к сокращению всего тела, в связи с сокращением эпителиально-мускульных клеток эктодермы и одновременно их расслаблением в энтодерме . Медузы устроены сложнее полипов, в их нервной системе начинает обособляться центральный отдел. Помимо подкожного нервного сплетения у них имеются ганглии по краю зонтика, соединённые отростками нервных клеток в нервное кольцо , от которого иннервируются мышечные волокна паруса и ропалии — структуры, содержащие различные органы чувств ( диффузно-узловая нервная система ). Бо́льшая централизация наблюдается у сцифомедуз и особенно кубомедуз ; 8 ганглиев, соответствующие 8 ропалиям, достигают достаточно крупных размеров.

Нервная система гребневиков включает субэпителиальное нервное сплетение со сгущениями вдоль рядов гребных пластинок, которые сходятся к основанию сложно устроенного аборального органа чувств. У некоторых гребневиков описаны находящиеся рядом с ним нервные ганглии.

Нервная система первичноротых

Плоские черви имеют уже подразделённую на центральный и периферический отделы нервную систему. В целом нервная система напоминает правильную решётку — такой тип строения был назван ортогоном . Она состоит из мозгового ганглия, у многих групп окружающего статоцист (эндонного мозга), который соединен с нервными стволами ортогона, идущими вдоль тела и соединённые кольцевыми поперечными перемычками ( комиссурами ). Нервные стволы состоят из нервных волокон, отходящих от рассеянных по их ходу нервных клеток. У некоторых групп нервная система довольно примитивна и близка к диффузной. Среди плоских червей наблюдаются следующие тенденции: упорядочивание подкожного сплетения с обособлением стволов и комиссур, увеличение размеров мозгового ганглия, который превращается в центральный аппарат управления, погружение нервной системы в толщу тела; и, наконец, уменьшение числа нервных стволов (у некоторых групп сохраняются лишь два брюшных (боковых) ствола ).

У немертин центральная часть нервной системы представлена парой соединённых двойных ганглиев, расположенных над и под влагалищем хоботка , соединённых комиссурами и достигающих значительного размера. От ганглиев идут назад нервные стволы, обычно их пара и расположены они по бокам тела. Они также соединены комиссурами, расположены они в кожно-мускульном мешке или в паренхиме . От головного узла отходят многочисленные нервы , наиболее сильно развиты спинной нерв (часто двойной), брюшной и глоточный.

У брюхоресничных червей имеется надглоточный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и два поверхностных боковых продольных ствола, соединённых комиссурами.

У нематод имеется окологлоточное нервное кольцо , вперёд и назад от которого отходят по 6 нервных стволов, наиболее крупные — брюшной и спинной стволы — тянутся вдоль соответствующих гиподермальных валиков. Между собой нервные стволы связаны полукольцевыми перемычками, иннервируют они соответственно мышцы брюшных и спинных боковых лент. Нервная система нематоды Caenorhabditis elegans была закартирована на клеточном уровне . Каждый нейрон был зарегистрирован, прослежено его происхождение и большинство, если не все, нейронные связи известны . У этого вида нервная система обладает половым диморфизмом : мужская и гермафродитная нервная система имеют разное количество нейронов и групп нейронов, чтобы выполнять полоспецифические функции.

У киноринх нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и вентрального (брюшного) ствола, на котором, в соответствии с присущей им сегментацией тела, группами расположены ганглионарные клетки .

Схоже устроена нервная система волосатиков и приапулид , но их вентральный нервный ствол лишен утолщений.

У коловраток имеется крупный надглоточный ганглий, от которого отходят нервы, особенно крупные — два нерва, идущие через всё тело по бокам кишечника. Более мелкие ганглии лежат в ноге (педальный ганглий) и рядом с жевательным желудком (ганглий мастакса ).

У скребней нервная система очень проста: внутри влагалища хоботка имеется непарный ганглий, от которого отходят тонкие веточки вперёд к хоботку и два более толстых боковых ствола назад, они выходят из влагалища хоботка, пересекают полость тела , а затем по её стенкам идут назад.

У кольчатых червей имеется парный надглоточный нервный узел, окологлоточными коннективами (коннективы в отличие от комиссур соединяют разноимённые ганглии) соединённый с брюшной частью нервной системы. У примитивных полихет она состоит из двух продольных нервных тяжей, в которых располагаются нервные клетки. У более высокоорганизованных форм они образуют парные ганглии в каждом сегменте тела ( нервная лестница ), а нервные стволы сближаются. У большинства же полихет парные ганглии сливаются ( брюшная нервная цепочка ), у части сливаются и их коннективы. От ганглиев отходят многочисленные нервы к органам своего сегмента. В ряду полихет происходит погружение нервной системы из-под эпителия в толщу мышц или даже под кожно-мускульный мешок. Ганглии разных сегментов могут концентрироваться, если сливаются их сегменты. Аналогичные тенденции наблюдаются и у олигохет . У пиявок нервная цепочка, лежащая в брюшном лакунарном канале, состоит из 20 или более ганглиев, причём в один объединяются первые 4 ганглия ( подглоточный нервный узел ) и последние 7.

У эхиурид нервная система развита слабо — окологлоточное нервное кольцо соединено с брюшным стволом, но нервные клетки рассеяны по ним равномерно и нигде не образуют узлов.

У сипункулид имеется надглоточный нервный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и лишённый нервных узлов брюшной ствол, лежащий на внутренней стороне полости тела.

Тихоходки имеют надглоточный ганглий, окологлоточные коннективы и брюшную цепочку с 5 парными ганглиями.

Онихофоры имеют примитивную нервную систему. Мозг состоит из трёх отделов: протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум — антенны, а тритоцеребрум — переднюю кишку. От окологлоточных коннектив отходят нервы к челюстям и ротовым сосочкам, а сами коннективы переходят в далёкие друг от друга брюшные стволы, равномерно покрытые нервными клетками и соединённые тонкими комиссурами.

Нервная система членистоногих

У членистоногих нервная система слагается из парного надглоточного узла, состоящего из нескольких соединённых нервных узлов (головной мозг), окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки, состоящей из двух параллельных стволов. У большинства групп головной мозг делится на три отдела — прото- , дейто- и тритоцеребрум . Каждый сегмент тела имеет по паре нервных ганглиев, но часто наблюдается слияние ганглиев с образованием крупных нервных центров; например, подглоточный нервный узел состоит из нескольких пар сросшихся ганглиев — он контролирует слюнные железы и некоторые мышцы пищевода.

В ряду ракообразных в целом наблюдаются те же тенденции, что и у кольчатых червей: сближение пары брюшных нервных стволов, слияние парных узлов одного сегмента тела (то есть образование брюшной нервной цепочки), слияние её узлов в продольном направлении по мере объединения сегментов тела. Так, у крабов имеется лишь две нервные массы — головной мозг и нервная масса в груди, а у веслоногих и ракушковых раков образуется единственное компактное образование, пронизанное каналом пищеварительной системы . Головной мозг раков состоит из парных долей — протоцеребрума, от которого отходят зрительные нервы, имеющие ганглиозные скопления нервных клеток, и дейтоцеребрума, иннервирующего антенны I . Обычно добавляется и тритоцеребрум, образованный слившимися узлами сегмента антенн II , нервы к которым обычно отходят от окологлоточных коннективов. У ракообразных имеется развитая симпатическая нервная система , состоящая из мозгового отдела и непарного симпатического нерва , имеющего несколько ганглиев и иннервирующего кишечник . Важную роль в физиологии раков играют нейросекреторные клетки , расположенные в различных частях нервной системы и выделяющие нейрогормоны .

Головной мозг многоножек имеет сложное строение, образован, скорее всего, многими ганглиями. Подглоточный ганглий иннервирует все ротовые конечности, от него начинается длинный парный продольный нервный ствол, на котором в каждом сегменте приходится по одному парному ганглию (у двупарноногих многоножек в каждом сегменте, начиная с пятого, по две пары ганглиев, расположенных одна за другой).

Нервная система насекомых , также состоящая из головного мозга и брюшной нервной цепочки, может достигать значительного развития и специализации отдельных элементов. Головной мозг состоит из трёх типичных отделов, каждый из которых состоит из нескольких ганглиев, разделённых прослойками нервных волокон. Важным ассоциативным центром являются « грибовидные тела » протоцеребрума. Особенно развитый мозг у общественных насекомых ( муравьёв , пчёл , термитов ). Брюшная нервная цепочка состоит из подглоточного нервного узла, иннервирующего ротовые конечности, трёх крупных грудных узлов и брюшных узлов (не более 11). У большинства видов не встречается во взрослом состоянии более 8 ганглиев, у многих и они сливаются, давая крупные ганглиозные массы. Может доходить до образования только одной ганглиозной массы в груди, иннервирующей и грудь, и брюшко насекомого (например, у некоторых мух ). В онтогенезе зачастую происходит объединение ганглиев. От головного мозга отходят симпатические нервы. Практически во всех отделах нервной системы имеются нейросекреторные клетки.

У мечехвостов головной мозг внешне не расчленён, но имеет сложное гистологическое строение. Утолщённые окологлоточные коннективы иннервируют хелицеры , все конечности головогруди и жаберные крышки . Брюшная нервная цепочка состоит из 6 ганглиев, задний образован слиянием нескольких. Нервы брюшных конечностей соединены продольными боковыми стволами.

Нервная система паукообразных имеет чёткую тенденцию к концентрации. Головной мозг состоит только из протоцеребрума и тритоцеребрума в связи с отсутствием структур, которые иннервирует дейтоцеребрум. Метамерность брюшной нервной цепочки яснее всего сохраняется у скорпионов — у них большая ганглиозная масса в груди и 7 ганглиев в брюшке, у сольпуг их только 1, а у пауков все ганглии слились в головогрудную нервную массу; у сенокосцев и клещей нет разграничения между нею и головным мозгом.

Морские пауки , как и все хелицеровые , не имеют дейтоцеребрума. Брюшная нервная цепочка у разных видов содержит от 4—5 ганглиев до одной сплошной ганглиозной массы.

Нервная система моллюсков

У примитивных моллюсков хитонов нервная система состоит из окологлоточного кольца (иннервирует голову) и 4 продольных стволов — двух педальных (иннервируют «ногу»), которые связаны без особого порядка многочисленными комиссурами , и двух плевровисцеральных , которые расположены кнаружи и выше педальных (иннервируют внутренностный мешок, над порошицей соединяются). Педальный и плевровисцеральный стволы одной стороны также связаны множеством перемычек.

Схоже устроена нервная система моноплакофор , но педальные стволы соединяются у них только одной перемычкой.

У более развитых форм образуется в результате концентрации нервных клеток несколько пар ганглиев, которые смещаются к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный узел (головной мозг).

Нервная система в кладе щупальцевых

У форонид имеются примитивные подкожные сплетения диффузного типа, и только в переднем конце тела, между ротовым и анальным отверстиями, они уплотняются в примитивный «ганглий» . В отличие от других щупальцевых, примитивность нервной системы форонод не является результатом дегенерации, а первична.

У мшанок в связи с сидячим образом жизни нервная система сильно упрощена: в переднем конце тела, между ротовым и анальным отверстиями, расположен «ганглий», от которого отходят нервы к щупальцам и всем органам мшанки; общий нервной системы у колонии нет. Органом чувств является лофофор .

У плеченогих нервная система упрощена в связи с сидячим образом жизни. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, с отходящими от него в мантию и лофофор нервными стволами. На переднем краю мантии у некоторых видов имеются пигментированные участки, реагирующие на свет; также, краевые реснички мантии чувствительны к прикосновению. Любопытно, что личинки брахиопод имеют глазки и статоцисты, утрачиваемые в процессе развития при переходе к сидячему образу жизни .

Нервная система вторичноротых

Нервная система иглокожих

Нервная система иглокожих примитивна, состоит из трёх отдельных подсистем, построенных, как и тело иглокожих, по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. В оральной стенке тела лежат две нервные системы — чувствительная и двигательная. В аборальной стенке тела — только двигательная. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны, но примитивны по строению. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток (функции осязания, химического чувства , зрения). Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках . У морских звёзд глазки расположены на концах лучей, а у морских ежей — вокруг анального отверстия.

Нервная система оболочников

В личиночном — свободноплавающем — состоянии обладают развитой нервной системой — нервная трубка с выраженным головным и спинным мозгом , парой глаз и статоцистом ; но с переходом в взрослую стадию, в связи с, как правило, неподвижным образом жизни последней, нервная система значительно редуцируется: например, до единственного примитивного ганглия (без внутренней полости) — у асцидий. Степень редукции пропорциональна уровню неподвижности взрослой особи: наибольшая у сидячих асцидий , менее выражена у подвижных сальп , редукции не происходит только у аппендикулярий , которые ведут активный свободноплавающий образ жизни, близкий к таковому личинки.

Нервная система позвоночных

Нервная система позвоночных животных часто делится на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС) . ЦНС состоит из головного и спинного мозга. ПНС состоит из других нервов и нейронов, которые не лежат в пределах ЦНС. Преобладающее большинство нервов (которые фактически являются аксонами нейронов) принадлежит ПНС. Периферическая нервная система делится на соматическую нервную систему и вегетативную нервную систему.

Соматическая нервная система отвечает за координацию движения тела, а также за получение и передачу внешних стимулов . Эта система регулирует действия, которые находятся под сознательным контролем.

Вегетативная нервная система делится на парасимпатическую и симпатическую части. Симпатическая нервная система отвечает за реакции на опасности или стресс, и, среди многих физиологических изменений, может вызвать увеличение сердечного ритма и кровяного давления и возбуждения органов чувств благодаря увеличению адреналина в крови. Парасимпатическая нервная система, с другой стороны, отвечает за состояние отдыха, и обеспечивает сокращение зрачка, замедление сердца, расширение кровеносных сосудов и стимулирования пищеварительных и мочеполовых систем .

Нервная система млекопитающих

Нервная система функционирует как единое целое с органами чувств, например глазами, и управляется у млекопитающих головным мозгом. Самая крупная часть последнего называется большими полушариями (в затылочной области черепа находятся два более мелких полушария мозжечка) . Головной мозг соединяется со спинным. У всех млекопитающих, за исключением однопроходных и сумчатых, в отличие от других позвоночных правое и левое большие полушария соединены между собой компактным пучком нервных волокон, называемым мозолистым телом. В мозгу однопроходных и сумчатых мозолистого тела нет, но соответствующие области полушарий тоже соединяются нервными пучками; например, передняя комиссура связывает друг с другом правую и левую обонятельные области. Спинной мозг — основной нервный ствол тела — проходит через канал, образованный отверстиями позвонков, и тянется от головного мозга до поясничного или крестцового отдела позвоночника, в зависимости от вида животного. С каждой стороны спинного мозга симметрично отходят нервы к различным частям тела. Осязание в общих чертах обеспечивается определёнными нервными волокнами, бесчисленные окончания которых находятся в коже. Эта система обычно дополняется волосками, действующими, как рычаги, для нажатия на пронизанные нервами участки.

Морфологическое деление

Нервная система млекопитающих и человека по морфологическим признакам подразделяется на центральную ( головной и спинной мозг ) и периферическую (слагается отходящими от головного и спинного мозга нервами ).

Состав центральной нервной системы можно представить следующим образом:

Головной мозг Передний мозг Конечный мозг Обонятельный мозг , Базальные ганглии , Кора больших полушарий , Боковые желудочки Промежуточный мозг Эпиталамус , Таламус , Гипоталамус , Третий желудочек Метаталамус Ствол мозга Средний мозг Четверохолмие , Ножки мозга , Сильвиев водопровод Ромбовидный мозг Задний мозг Варолиев мост , Мозжечок Продолговатый мозг Спинной мозг

К периферической нервной системе относят черепные нервы , спинномозговые нервы и нервные сплетения

Функциональное деление

• Соматическая (анимальная) нервная система
• Автономная (вегетативная) нервная система
  • Симпатический отдел вегетативной нервной системы
  • Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы
  • Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы (энтеральная нервная система)

Онтогенез

Модели

В настоящий момент нет единого положения о развитии нервной системы в онтогенезе. Основная проблема заключается в оценке уровня детерминированности (предопределения) в развитии тканей из зародышевых клеток. Наиболее перспективными моделями являются мозаичная модель и регуляционная модель . Ни та, ни другая не может в полной мере объяснить развитие нервной системы.

• Мозаичная модель предполагает полное детерминирование судьбы отдельной клетки на протяжении всего онтогенеза .
• Регуляционная модель предполагает случайное и изменяемое развитие отдельных клеток, при детерминированности только нейрального направления (то есть любая клетка определённой группы клеток может стать какой угодно в пределах возможности развития для этой группы клеток).

Для беспозвоночных мозаичная модель практически безупречна — степень детерминации их бластомеров очень высока. Но для позвоночных все гораздо сложнее. Некая роль детерминации и здесь несомненна. Уже на шестнадцатиклеточной стадии развития бластулы позвоночных можно с достаточной долей уверенности сказать, какой бластомер не является предшественником определённого органа.

Маркус Джакобсон в 1985 году ввел клональную модель развития головного мозга (близка к регуляционной). Он предположил, что детерминирована судьба отдельных групп клеток, представляющих собой потомство отдельного бластомера, то есть, «клонов» этого бластомера. Муди и Такасаки (независимо) развили эту модель в 1987. Построена карта 32-клеточной стадии развития бластулы. Например, установлено, что потомки бластомера D2 (вегетативный полюс) всегда встречаются в продолговатом мозге . С другой стороны, потомки почти всех бластомеров анимального полюса не имеют выраженной детерминации. У разных организмов одного вида они могут встречаться или не встречаться в определённых отделах головного мозга.

Регуляционные механизмы

Выяснено, что развитие каждого бластомера зависит от наличия и концентрации специфических веществ — паракринных факторов, которые выделяются другими бластомерами. Например в опыте in vitro с апикальной частью бластулы оказалось, что в отсутствие активина (паракринного фактора вегетативного полюса) клетки развиваются в обычный эпидермис, а при его наличии, в зависимости от концентрации, по возрастанию её: клетки мезенхимы, гладкомышечные, клетки хорды или клетки сердечной мышцы .

Все вещества, определяющие поведение и судьбу клеток, их воспринимающих, в зависимости от дозы (концентрации) вещества в данном участке многоклеточного зародыша, называются морфогенами .

Одни клетки секретируют во внеклеточное пространство растворимые активные молекулы (морфогены), убывающие от своего источника по градиенту концентрации.

Та группа клеток, чьё расположение и назначение задано в пределах одних и тех же границ (с помощью морфогенов), называется морфогенетическим полем . Судьба самого морфогенетического поля жестко определена. Каждое конкретное морфогенетическое поле отвечает за образование конкретного органа, даже если эту группу клеток трансплантировать в различные части зародыша. Судьбы же отдельных клеток внутри поля зафиксированы не столь жестко, так что они могут в известных пределах менять назначение, восполняя функции утраченных полем клеток. Концепция морфогенетического поля является более общим понятием, по отношению к нервной системе она отвечает регуляторной модели.

С понятиями морфоген и морфогенетическое поле тесно связано понятие эмбриональной индукции . Это явление, также общее для всех систем организма, впервые было показано на развитии нервной трубки.

Развитие нервной системы позвоночных

Нервная система образуется из эктодермы — наружного из трёх зародышевых листков. Между клетками мезодермы и эктодермы начинается паракринное взаимодействие, то есть в мезодерме вырабатывается специальное вещество — фактор роста нейронов, — которое передаётся в эктодерму. Под влиянием фактора роста нейронов часть эктодермальных клеток превращается в нейроэпиталиальные клетки, причём образование нейроэпителиальных клеток происходит очень быстро: со скоростью 250 тысяч штук в минуту. Этот процесс называется нейрональной индукцией (частный случай эмбриональной индукции ).

В результате образуется нервная пластинка, которая состоит из одинаковых клеток. Из неё образуются нервные валики, а из них — нервная трубка, которая обособляется от эктодермы (конкретно за образование нервной трубки и нервного гребня отвечает смена типов кадгеринов , молекул клеточной адгезии), уходя под неё. Механизм нейруляции несколько различается у низших и высших позвоночных. Замыкается нервная трубка не одновременно по всей длине. Прежде всего замыкание происходит в средней части, затем этот процесс распространяется к заднему и переднему её концам. На концах трубки сохраняется два незамкнутых участка — передний и задний нейропоры .

Затем происходит процесс дифференциации нейроэпителиальных клеток на глиобласты и нейробласты . Глиобласты дают начало астроцитам, олигодендроцитам и эпиндимным клеткам. Нейробласты становятся нейронами . Далее происходит процесс миграции: нейроны перемещаются туда, где они будут выполнять свою функцию. За счёт конуса роста нейрон ползет, подобно амёбе, а путь ему указывают отростки глиальных клеток. Следующий этап — агрегация: слипание однотипных нейронов, например, участвующих в образовании мозжечка, таламуса и пр. Нейроны узнают друг друга благодаря поверхностным лигандам — специальным молекулам, имеющимся на их мембранах . Объединившись, нейроны выстраиваются в необходимом для данной структуры порядке.

После этого идёт созревание нервной системы. Из конуса роста нейрона вырастает аксон , от тела отрастают дендриты .

Затем происходит фасцикуляция — объединение однотипных аксонов (образование нервов).

Последний этап — запрограммированная гибель тех нервных клеток, в которых произошёл сбой за время формирования нервной системы (около 8 % клеток посылают свой аксон не туда, куда нужно).

Нейронауки

Современная наука о нервной системе объединяет многие научные дисциплины: наряду с классическими нейроанатомией , неврологией и нейрофизиологией , важный вклад в изучение нервной системы вносят молекулярная биология и генетика , химия , кибернетика и ряд других наук. Такой междисциплинарный подход к изучению нервной системы нашёл отражение в термине — нейронаука (neuroscience). В русскоязычной научной литературе в качестве синонима часто используется термин «нейробиология». Одной из основных целей нейронауки является понимание процессов, происходящих как на уровне отдельных нейронов, так и нейронных сетей, итогом которых являются различные психические процессы: мышление, эмоции, сознание. В соответствии с этой задачей изучение нервной системы ведется на разных уровнях организации, начиная с молекулярного и заканчивая изучением сознания, творческих способностей и социального поведения.

Профессиональные сообщества и журналы

Общество нейронаук (SfN, the Society for Neuroscience) — крупнейшая некоммерческая международная организация, объединяющая более 38 тыс. учёных и врачей, занимающихся изучением мозга и нервной системы. Общество было основано в 1969 году, штаб-квартира находится в Вашингтоне. Основной его целью является обмен научной информацией между учёными. С этой целью ежегодно проводится международная конференция в различных городах США и издается Журнал нейронаук (The Journal of Neuroscience) . Общество ведет просветительскую и образовательную работу.

Федерация европейских обществ нейронаук (FENS, the Federation of European Neuroscience Societies) объединяет большое количество профессиональных обществ из европейских стран, в том числе и из России. Федерация была основана в 1998 году и является партнером американского общества нейронаук (SfN). Федерация проводит международную конференцию в разных европейских городах раз в 2 года и выпускает Европейский журнал нейронаук (European Journal of Neuroscience) .

Интересные факты

• Американка Хэрриет Коул (1853—1888) умерла в возрасте 35 лет от туберкулёза и завещала своё тело науке. Тогда патологоанатом Руфус Б. Уивер из медицинского колледжа Ханеманна в Филадельфии потратил 5 месяцев на то, чтобы аккуратно извлечь, разложить и закрепить нервы Хэрриет. Ему удалось даже сохранить глазные яблоки , оставшиеся прикреплёнными к глазным нервам .

См. также

• Центральная нервная система
• Периферическая нервная система
• Вегетативная нервная система
  • Симпатическая нервная система
  • Парасимпатическая нервная система
  • Метасимпатическая нервная система
• Соматическая нервная система
• Нервная ткань
• Эндокринная система
• Иммунная система
• Окологлоточное нервное кольцо
• Брюшная нервная цепь

Примечания

Литература

• Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М. : Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1 . .
• Раубер А. // Руководство анатомии человека / перевод Д. К. Третьякова с 8-го изд.. — С.-Петербург: издание К. Л. Риккера, 1911. — Т. 5. — 509 с.

Ссылки

• от 25 июля 2009 на Wayback Machine

Для улучшения этой статьи желательно : Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники , подтверждающие написанное . После исправления проблемы исключите её из списка. Удалите шаблон, если устранены все недостатки.