Анаэробное дыхание — это биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в дыхательной ЭТЦ в качестве конечного акцептора электронов вместо O ₂ других окислителей неорганической или органической природы. Как и в случае аэробного дыхания , выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала , использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ .

Осуществляется прокариотами (в редких случаях — и эукариотами ) в анаэробных условиях. При этом факультативные анаэробы используют акцепторы электронов с высоким окислительно-восстановительным потенциалом ( NO ₃ ⁻ , NO ₂ ⁻ , Fe ³⁺ , фумарат , диметилсульфоксид и т. д.), у них это дыхание конкурирует с энергетически более выгодным аэробным и подавляется кислородом. Акцепторы с низким окислительно-восстановительным потенциалом ( сера , SO ₄ ²⁻ , CO ₂ ) применяются только строгими анаэробами, гибнущими при появлении в среде кислорода. В корневых системах многих растений при гипоксии и аноксии, вызванных затоплением посевов в результате длительных дождей или весенних паводков, развивается анаэробное дыхание с использованием в качестве акцепторов электронов альтернативных кислороду соединений, например нитратов. Установлено, что растения, произрастающие на полях, удобренных нитратными соединениями, переносят переувлажнение почвы и сопутствующую ему гипоксию лучше, нежели такие же растения без нитратной подкормки.

Механизмы окисления органических субстратов при анаэробном дыхании, как правило, аналогичны механизмам окисления при аэробном дыхании. Исключением является использование в качестве исходного субстрата ароматических соединений. Обычные пути их катаболизма требуют молекулярного кислорода уже на первых стадиях, в анаэробных условиях осуществляются иные процессы, например, восстановительная деароматизация бензоил-КоА у с затратой энергии АТФ. Некоторые субстраты (например, лигнин ) при анаэробном дыхании не могут использоваться.

Нитратное и нитритное дыхание

Прокариоты обладают возможностью использовать в качестве акцептора электрона в дыхательной электронтранспортной цепи (ЭТЦ) вместо кислорода различные окисленные соединения азота. Ферментом, катализирующим финальную стадию транспорта электрона — его перенос на нитрат-анион — является нитратредуктаза . При использовании нитритов ферментов и путей его восстановления два:

• восстанавливает нитрит до оксида азота (II). Это одна из стадий денитрификации .
• NH ₃ -образующая нитритредуктаза восстанавливает нитрит до иона аммония, что является заключительной стадией или, как его называют в иностранной литературе, (в отечественной литературой называется процесс высвобождения аммиака из состава органических соединений, например, белков). Надо отметить, что ассимиляционное восстановление нитратов в аммоний (ассимиляционная нитратредукция или просто ассимиляция ) — процесс включения нитратов после восстановления до аммония в состав органических веществ, широко распространённый у прокариот и некоторых групп эукариот ( грибы , растения ) — не сопряжён с получением энергии.

НАД·H, образовавшийся при гликолизе , в ЦТК или по иным механизмам и поступающий в дыхательную ЭТЦ, окисляется обычно , являющейся протонной помпой. Терминальные оксидоредуктазы, переносящие электрон на конечный акцептор, в отличие от цитохромоксидазы аэробной ЭТЦ, обычно не являются протонной помпой. Однако при переносе нитратредуктазой электрона с убихинона (или у ряда видов менахинона) на нитрат-анион происходит выделение двух протонов в периплазму (с убихинона) и связываение двух протонов в воду в цитоплазме. Таким образом создаётся дополнительный протонный градиент.

Аналогичным образом, связывая протоны в цитоплазме, создаёт градиент электрохимического потенциала нитритредуктаза. В то же время связывает протоны из периплазмы и её работа не сопряжена с образованием градиента потенциала .

Больше путей переноса протонов через мембрану анаэробная ЭТЦ не содержит (в аэробной же их 3), в связи с чем нитратное дыхание по эффективности в расчёте на 1 моль глюкозы составляет лишь 70 % от аэробного. При поступлении в среду молекулярного кислорода бактерии переключаются на обычное дыхание.

Нитратное дыхание встречается, хотя и редко, и среди эукариот. Так, нитратное дыхание, сопровождающееся денитрификацией и выделением молекулярного азота, недавно открыто у фораминифер . До этого нитратное дыхание с образованием N ₂ O было описано у грибов Fusarium и .

Сульфатное дыхание

В настоящее время известен ряд бактерий и архей, способных окислять органические соединения или молекулярный водород в анаэробных условиях, используя в качестве акцепторов электронов в дыхательной цепи сульфаты , неорганические тиосульфаты , сульфиты , молекулярную серу . Этот процесс получил название диссимиляционной сульфатредукции , а бактерии, осуществляющие этот процесс — сульфатвосстанавливающих , или сульфатредуцирующих.

Большинство сульфатвосстанавливающих прокариот — облигатные анаэробы.

Сульфатвосстанавливающие прокариоты получают энергию в процессе сульфатного дыхания при переносе электронов в электронтранспортной цепи. Перенос электронов от окисляемого субстрата по электронтранспортной цепи сопровождается возникновением электрохимического градиента ионов водорода с последующим синтезом АТФ .

Подавляющее большинство прокариоты этой группы — хемоорганогетеротрофы. Источником углерода и донором электронов для них являются простые органические вещества — пируват , лактат , сукцинат , малат , а также некоторые спирты . У некоторых сульфатвосстанавливающих бактерий обнаружена способность к хемолитоавтотрофии, когда окисляемым субстратом является молекулярный водород .

Сульфатвосстанавливающие бактерии широко распространены в анаэробных зонах водоёмов разного типа, в иле , в почвах , в пищеварительном тракте животных . Наиболее интенсивно восстановление сульфатов происходит в солёных озерах и морских лиманах , где почти нет циркуляции воды и содержится много сульфатов. Сульфатвосстанавливающим бактериям принадлежит ведущая роль в образовании сероводорода в природе и в отложении сульфидных минералов . Накопление в среде H ₂ S часто приводит к негативным последствиям: в водоёмах — к гибели рыбы , в почвах — к угнетению растений . С активностью сульфатвосстанавливающих бактерий связана также коррозия в анаэробных условиях различного металлического оборудования, например, металлических труб.

Фумаратное дыхание

В качестве акцептора электронов может использоваться фумарат . Фумаратредуктаза сходна с нитритредуктазой: лишь вместо молибдоптерин содержащей субъединицы в её состав входит ФАД и гистидин содержащая субъединица. Трансмембранный протонный потенциал образуется аналогичным образом: перенос протонов не происходит, однако фумаратредуктаза связывает протоны в цитоплазме, а дегидрогеназы в начале ЭТЦ выделяют протоны в периплазму. Перенос электронов с дегидрогеназ на фумаратредуктазу происходит обычно через мембранный пул менохинонов.

Фумарат, как правило, отсутствует в природных местообитаниях и образуется самими микроорганизмами из аспартата , аспарагина , сахаров , малата и цитрата . Ввиду этого большинство бактерий, способных к фумаратному дыханию, содержат , и аспарагиназу , синтез которого контролирует чувствительный к молекулярному кислороду белок .

Фумаратное дыхание достаточно широко распространено среди эукариот, в частности у животных (среди животных, у которых оно описано — пескожил , мидии , аскарида , печёночная двуустка и др .)

Железистое дыхание

Ион железа (Fe ³⁺ ) широко распространённый конечный акцептор электронов при анаэробном дыхании, используемый и автотрофными и гетеротрофными организмами. Поток электронов в таких организмах похож на транспорт электронов в дыхательной цепи с использованием кислорода или нитрата, за исключением того, что конечным ферментом является . Модельными организмами служат и . Поскольку некоторые железо-восстанавливающие бактерии (например, G. metallireducens ) могут использовать токсичные углеводороды , такие как толуол , в качестве источника углерода, то они представляют значительный интерес для их использования для биоремедиации загрязнённых водных систем с высоким содержанием ионов железа.

Дыхание ацетогенных и метаногенных бактерий

Строго анаэробные ацетогенные бактерии родов , Clostridium , Peptostreptococcus и др. способны получать энергию, окисляя водород углекислым газом в процессе ацетогенеза (по пути Вуда — Льюнгдаля ).

Метаногены в процессе метаногенеза получают энергию схожим образом - таксономически это группа архей из филума Эвриархеоты .

Этот процесс также носит название карбонатного дыхания. При этом две молекулы CO ₂ образуют ацетат . Энергия при этом запасается в виде трансмембранного градиента протонов ( Clostridium sp. ) или ионов натрия ( ). Для перевода его в энергию связей АТФ используется обычная H-транспортирующая АТФ-синтаза или Na-зависимая АТФ-синтаза соответственно.

Анаэробное дыхание у растений

Анаэробное дыхание , в частности нитратное , активируется в корневых системах некоторых растений в условиях аноксии и гипоксии . Однако если у многих бактерий и некоторых протистов и животных оно может быть основным и достаточным для получения энергии процессом (часто наряду с гликолизом ), то у растений функционирует почти исключительно в стрессовых условиях. Так или иначе, но на полях, где в качестве удобрений были внесены нитраты , растения лучше переносят гипоксию , вызванную переувлажнением почвы из-за продолжительных дождей . Б. Б. Вартапетян показал, что митохондрии растений в гипоксических условиях сохраняют ультраструктуру в присутствии нитрата . Впоследствии было установлено, что нитрат прямо не используется растительными митохондриями в качестве терминального акцептора электронов, но нитрит, образующийся из нитрата под действием нитратредуктазы, может анаэробно восстанавливаться митохондриями до оксида азота (NO), который далее превращается в цитоплазме в нитрат в реакции с участием фитоглобина . Данный процесс, названный циклом фитоглобина и оксида азота , вносит вклад в биоэнергетику растительной клетки при недостатке кислорода.

Анаэробное дыхание у грибов, протистов и животных

Среди животных анаэробное фумаратное дыхание встречается у некоторых паразитических и свободноживущих червей, ракообразных, моллюсков; нитратное дыхание известно среди грибов (например, у Fusarium ) и свободноживущих протистов — например, фораминифер .

См. также

• Брожение
• Гликолиз
• Анаэробные организмы

Примечания

Литература

• Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Пер. с англ./Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 том) ISBN 5-03-003708-X (2 том)