Interested Article - Цитозоль

ashanti
  • 2021-03-04
  • 1

Цитозоль представляет собой концентрированный раствор разнообразных молекул, который заполняет внутреннее пространство клетки

Цитозо́ль ( англ. cytosol , происходит от греч. κύτος — клетка и англ. sol от лат. solutio — раствор) — жидкое содержимое клетки . Большую часть цитозоля занимает внутриклеточная жидкость. Цитозоль разбивается на компартменты при помощи разнообразных мембран . У эукариот цитозоль располагается под плазматической мембраной и является частью цитоплазмы , в которую, помимо цитозоля, входят митохондрии , пластиды и другие органеллы, но не содержащаяся в них жидкость и внутренние структуры. Таким образом, цитозоль представляет собой жидкий матрикс, окружающий органеллы. У прокариот большая часть химических реакций метаболизма происходит в цитозоле, и лишь небольшая их часть происходит в мембранах и периплазматическом пространстве . У эукариот, хотя многие реакции протекают в органеллах, некоторые реакции, например, гликолиз или синтез жирных кислот , происходят в цитозоле.

Химически цитозоль представляет собой сложную смесь веществ, растворённых в жидкости. Хотя большая часть цитозоля представлена водой, его структура и свойства внутри клеток изучены недостаточно. Концентрации ионов , таких как катионы калия и натрия , различаются в цитозоле и внеклеточной жидкости. Эта разница концентраций существенна для таких процессов, как осморегуляция , передача сигнала и генерация потенциала действия в возбудимых клетках, таких как эндокринные , нервные и мышечные клетки . В цитозоле также содержится много макромолекул , которые могут изменять поведение молекул посредством эффекта скученности макромолекул ( англ. Macromolecular crowding ).

Хотя ранее цитозоль рассматривали как простой раствор молекул, он имеет несколько уровней организации. В их числе градиенты концентраций ионов (например, кальция), крупные ферментативные комплексы, которые взаимодействуют друг с другом и осуществляют разнообразные химические реакции, а также белковые комплексы вроде карбоксисом и протеасом , которые заключают в себе часть цитозоля.

Определение

Термин «цитозоль» был предложен в 1965 году Генри Ларди ( англ. Henry A. Lardy ) и первоначально использовался в отношении жидкости, которая выходит из повреждённых клеток и при ультрацентрифугировании которой оседают нерастворимые компоненты. Растворимые клеточные экстракты не идентичны растворимой части цитоплазмы и обычно называются цитоплазматической фракцией .

В настоящее время термин «цитозоль» используется для обозначения жидкой фракции цитоплазмы живой (интактной) клетки . В состав цитозоля не входят жидкости, находящиеся внутри органелл . Чтобы избежать путаницы в употреблении термина «цитозоль» в отношении жидкой части цитоплазмы и экстрактов клеток, для обозначения жидкой части цитоплазмы живых клеток иногда используется термин «водянистая цитоплазма» ( англ. aqueous cytoplasm ) .

Свойства и состав

Состав внеклеточной и внутриклеточной жидкости у человека

Доля объёма клетки, приходящаяся на цитозоль, варьируется: в то время как у бактерий цитозоль обеспечивает сохранение структуры клетки и занимает почти весь её объём, у растений большая часть объёма клетки приходится на крупную центральную вакуоль . Цитозоль состоит, главным образом, из воды, растворённых ионов, малых молекул и крупных водорастворимых молекул (например, белков ). Большая часть небелковых молекул цитозоля имеет массу до 300 Да . Цитозоль включает колоссальное количество метаболитов : например, у растений в клетках должно производиться до 200 000 метаболитов , а в одной дрожжевой клетке или клетке бактерии Escherichia coli должно образовываться около тысячи молекул .

Вода

Большую часть объёма цитозоля составляет вода (около 70 % в типичной клетке) . рН внутриклеточной жидкости составляет 7,4 , при этом у человека рН цитозоля составляет от 7,0 до 7,4 и имеет большее значение в случае растущих клеток . Вязкость цитоплазмы примерно такая же, как у воды, хотя скорость диффузии малых молекул через эту жидкость примерно в 4 раза меньше, чем в чистой воде, из-за столкновений с многочисленными макромолекулами . На примере рачков- артемий было показано, как вода влияет на клеточные функции. Показано, что сокращение доли воды в клетке на 20 % останавливает метаболизм, причём при высыхании клетки скорость метаболизма прогрессирующе падает, и всякая метаболическая активность прекращается, когда уровень воды в клетке падает на 70 % ниже нормы .

Хотя вода необходима для жизни, структура этой воды в цитозоле изучена слабо, так как методы вроде ядерного магнитного резонанса и спектроскопии дают только лишь общую информацию о структуре воды, не учитывая микроскопические вариации. Даже структура чистой воды понятна плохо из-за склонности воды образовывать водяные кластеры посредством водородных связей .

Классическое представление о воде в клетке таково, что около 5 % воды находится в связанном с другими веществами состоянии (то есть обеспечивает сольватацию ), а остальная вода имеет такую же структуру, как чистая вода . Сольватирующая вода неактивна при осмосе и может иметь другие свойства как растворитель, концентрируя одни молекулы и выталкивая другие . Согласно другой точке зрения, на весь цитозоль огромное влияние оказывает большое количество растворённых макромолекул, и поведение цитозольной воды сильно отличается от поведения чистой воды . Есть предположение, что внутри клетки имеются участки большей или меньшей плотности воды, которые могут оказывать сильное влияние на структуру и функции других частей клетки . Однако результаты ядерного магнитного резонанса противоречат этому предположению, так как, согласно этим результатам, 85 % воды клетки ведёт себя как чистая вода, а остальная вода находится в связанном с макромолекулами состоянии и менее подвижна .

Ионы

Концентрации ионов в цитозоле коренным образом отличаются от таковых во внеклеточной жидкости, кроме того, в цитозоле содержится больше заряженных молекул, таких как белки и нуклеиновые кислоты . В таблице ниже рассматриваются концентрации ключевых ионов в воде и во .

Типичные концентрации ионов в цитозоле и крови млекопитающих.
Ион Концентрация в цитозоле ( мМ ) Концентрация в крови (мМ)
Калий 139 4
Натрий 12 145
Хлор 4 116
Бикарбонат 12 29
Аминокислоты в белках 138 9
Магний 0,8 1,5
Кальций < 0,0002 1,8

В отличие от внеклеточной жидкости, цитозоль имеет большую концентрацию ионов калия и меньшую концентрацию ионов натрия . Это различие в концентрации ионов необходимо для осморегуляции. Если бы концентрации ионов внутри клетки и вне её были одинаковы, по законам осмоса вода бы непрерывно поступала в клетку из-за того, что клетка содержит больше макромолекул, чем их имеется снаружи. Ионы натрия выкачиваются из клетки, а ионы калия, напротив, закачиваются ферментом Na+/K±АТФ-азой . Далее ионы калия движутся по градиенту концентрации наружу через калиевые каналы , и выход катионов вызывает отрицательный мембранный потенциал . Чтобы сбалансировать разницу в потенциалах, из клетки также выходят отрицательно заряженные ионы хлора через специальные хлоридные каналы . Утрата ионов натрия и хлора компенсирует осмотический эффект высокой концентрации макромолекул внутри клетки .

Клетки могут выдерживать ещё большую разницу в потенциалах, накапливая в цитозоле , такие как трегалоза и бетаины . Некоторые из этих молекул помогают клетке выжить при полном высушивании и вхождении в криптобиоз . В этом состоянии цитозоль и осмопротекторы превращаются в стеклоподобное твёрдое вещество, которое предохраняет клеточные белки и мембраны от повреждений при высыхании .

Благодаря низкой концентрации кальция в цитоплазме он может работать как вторичный посредник в . В этом случае сигнал, такой как молекула гормона или потенциал действия, открывает кальциевые каналы , по которым кальций устремляется в цитозоль . Увеличение концентрации кальция в цитозоле активирует другие сигнальные молекулы, такие как кальмодулин и протеинкиназа C . Другие ионы, такие как ионы хлора и калия, тоже могут выполнять сигнальные роли в цитозоле, но эта роль в настоящее время плохо изучена .

Макромолекулы

Белковые молекулы, которые не прикреплены к мембранам или цитоскелету, растворены в цитозоле. Количество белков в клетках чрезвычайно велико и приближается к 200 мг/мл, белки занимают от 20 до 30 % всей клетки . Однако измерение точного количества белка в цитозоле интактной клетки очень сложно, поскольку некоторые белки слабо связаны с мембранами или органеллами и выходят в раствор при лизисе клеток . Действительно, эксперименты, в которых плазматическая мембрана клетки аккуратно разрушалась под действием сапонина без повреждения других мембран, показали, что наружу выходит четверть белков. Такие полуразрушенные клетки были способны, тем не менее, синтезировать белки, если в доступе есть АТФ и аминокислоты, поэтому многие белки цитозоля в действительности связаны с цитоскелетом . Однако идея о том, что большинство белков прочно связаны с сетью, называемой микротрабекулярная решётка ( англ. microtrabecular lattice ), в настоящее время представляется маловероятной .

У прокариот геном содержится в цитозоле в виде структуры, называемой нуклеоидом . Нуклеоид представляет собой неупорядоченную массу ДНК и ассоциированных белков, которые контролируют репликацию и транскрипцию бактериальной хромосомы и плазмид . У эукариот геном заключён в ядре , который отделён от цитозоля ядерными порами , не допускающими свободного прохождения молекул диаметром более 10 нм .

Высокая концентрация молекул в цитозоле порождает эффект, известный как макромолекулярное уплотнение, при котором эффективная концентрация молекул повышается, поскольку у них нет места для свободного движения. Этот эффект может вызывать существенные изменения в скорости химической реакции и положении равновесия . Его действие на изменение констант диссоциации особенно важно, поскольку благодаря этому благоприятной становится ассоциация макромолекул, например, сборка белков в мультибелковый комплекс и связывание ДНК-связывающих белков со своей мишенью на молекуле ДНК .

Организация

Хотя компоненты цитозоля не отделены друг от друга мембранами, они не смешиваются друг с другом случайным образом, и внутри цитозоля имеется несколько уровней организации, локализующих молекулы в специальных сайтах цитозоля .

Градиенты концентрации

Хотя мелкие молекулы быстро диффундируют в цитозоле, внутри цитозоля могут поддерживаться специальные градиенты концентрации. Хорошим примером могут служить «кальциевые вспышки» ( англ. calcium sparks ), которые появляются на короткий период времени в участке рядом с открытым кальциевым каналом . «Вспышки» достигают около 2 мкм в диаметре и длятся всего несколько миллисекунд, хотя некоторые вспышки могут сливаться с образованием более крупных градиентов — «кальциевых волн» ( англ. calcium waves ) . Градиенты концентрации других малых молекул, таких как кислород и АТФ , могут образовываться вблизи кластеров митохондрий, но механизм их образования менее понятен .

Белковые комплексы

Белки могут ассоциировать друг с другом с образованием белковых комплексов, которые часто содержат набор белков с похожими функциями, например, набор ферментов, катализирующих разные этапы одного и того же метаболического пути . Благодаря этому формируются субстратные каналы ( англ. Substrate channeling ), при которых продукты реакции одного фермента передаются непосредственно следующему ферменту пути без высвобождения в раствор . Субстратные каналы могут сделать метаболический путь более быстрым и эффективным, чем если бы ферменты располагались в цитозоле случайным образом, и предотвращают выход в раствор нестабильных промежуточных продуктов пути . Хотя в большом количестве метаболических путей ферменты плотно связаны друг с другом, существуют и более слабо связанные ферментные комплексы, которые очень трудно изучать вне клетки. Поэтому и значимость этих комплексов для метаболизма остаётся неясной .

Белковые компартменты

Карбоксисомы. Слева — электронная микрофотография , справа — модель строения

Некоторые белковые комплексы содержат внутри полость, изолированную от цитозоля. Примером такого комплекса может служить протеасома . Набор субъединиц протеасомы формирует полый «бочонок», содержащий протеазы , разрушающие цитоплазматические белки. Присутствие в цитоплазме неправильно уложенных белков небезопасно, поэтому «бочонок» покрыт регуляторными белками, которые распознают белки с меткой о деградации ( убиквитиновой меткой) и направляют их в протеасому для разрушения .

Другой класс белковых компартментов — , которые состоят из белковой оболочки, заключающей в себе разнообразные ферменты . Обычно такие компартменты имеют размер 100—200 нм и состоят из плотно подогнанных друг к другу белков . Хорошо изученным примером микрокомпартмента может служить карбоксисома , которая содержит ферменты фиксации углерода (например, рубиско ) .

Цитоскелетное сито

Хотя цитоскелет не является частью цитозоля, присутствие этой сети филаментов ограничивает диффузию крупных частиц внутри клетки. Например, в нескольких экспериментах контрольные частицы размером около 25 нм (почти как рибосома ) удалялись из частей цитозоля, расположенных вблизи границы клетки и клеточного ядра . Такие компартменты могут содержать более густую сеть из актиновых филаментов, чем остальной цитозоль. Эти микродомены могут влиять на расположение крупных частиц вроде рибосомы и других органелл, концентрируя их в одних местах клетки и вытесняя из других .

Функции

У цитозоля нет какой-то одной функции, потому что в нём протекает множество процессов. Среди этих процессов передача сигнала от клеточной мембраны к местам внутри клетки, таким как клеточное ядро и разные органеллы . В цитозоле также происходят многие реакции цитокинеза после распада ядерной оболочки в митозе . Другая значительная роль цитозоля — транспорт метаболитов от мест образования к местам использования. Среди метаболитов относительно простые водорастворимые молекулы, такие как аминокислоты , которые могут быстро диффундировать через цитозоль . Однако гидрофобные молекулы , такие как жирные кислоты или стеролы , могут переноситься в цитозоле с помощью специальных белков, которые транспортируют эти молекулы между мембранами . В составе везикул в цитозоле транспортируются молекулы, захваченные при эндоцитозе или предназначенные для секреции . Везикулы — это маленькие липидные мешочки, двигающиеся по цитоскелету при помощи моторных белков .

У прокариот в цитозоле протекает большинство метаболических процессов , как и у эукариот. Так, у млекопитающих около половины белков локализуются в цитозоле . Показано, что у дрожжей почти все метаболические пути и метаболиты локализованы в цитозоле . Среди метаболических процессов, которые у животных протекают в цитозоле, — синтез белка , пентозофосфатный путь , гликолиз и глюконеогенез . У других организмов эти метаболические пути могут быть локализованы иначе. Например, у растений протекает в хлоропластах , а у апикомплексов — в .

Примечания

  1. Goodsell D. S. (англ.) // Trends in biochemical sciences. — 1991. — Vol. 16, no. 6 . — P. 203—206. — . [ ]
  2. Lardy, H. A. 1965. On the direction of pyridine nucleotide oxidation-reduction reactions in gluconeogenesis and lipogenesis. In: Control of energy metabolism , edited by B. Chance, R. Estabrook, and J. R. Williamson. New York: Academic, 1965, p. 245, .
  3. ↑ Clegg J. S. // The American Journal of Physiology. — 1984. — Vol. 246, no. 2 (Pt. 2). — P. 133—151. — . [ ]
  4. ↑ Cammack, Richard, Teresa Atwood, Campbell, Peter Scott, Parish, Howard I., Smith, Tony, Vella, Frank, Stirling, John. Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology (англ.) . — Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press , 2006. — ISBN 0-19-852917-1 .
  5. ↑ Lodish, Harvey F. Molecular cell biology (неопр.) . — New York: Scientific American Books, 1999. — ISBN 0-7167-3136-3 .
  6. Bowsher C. G. , Tobin A. K. (англ.) // Journal of experimental botany. — 2001. — Vol. 52, no. 356 . — P. 513—527. — . [ ]
  7. Goodacre R. , Vaidyanathan S. , Dunn W. B. , Harrigan G. G. , Kell D. B. (англ.) // Trends in biotechnology. — 2004. — Vol. 22, no. 5 . — P. 245—252. — doi : . — . [ ]
  8. Weckwerth W. (англ.) // Annual review of plant biology. — 2003. — Vol. 54. — P. 669—689. — doi : . — . [ ]
  9. Reed J. L. , Vo T. D. , Schilling C. H. , Palsson B. O. (англ.) // Genome biology. — 2003. — Vol. 4, no. 9 . — P. 54. — doi : . — . [ ]
  10. Förster J. , Famili I. , Fu P. , Palsson B. , Nielsen J. (англ.) // Genome research. — 2003. — Vol. 13, no. 2 . — P. 244—253. — doi : . — . [ ]
  11. Luby-Phelps K. (англ.) // International review of cytology. — 2000. — Vol. 192. — P. 189—221. — . [ ]
  12. Roos A. , Boron W. F. (англ.) // Physiological reviews. — 1981. — Vol. 61, no. 2 . — P. 296—434. — . [ ]
  13. Bright G. R. , Fisher G. W. , Rogowska J. , Taylor D. L. (англ.) // The Journal of cell biology. — 1987. — Vol. 104, no. 4 . — P. 1019—1033. — . [ ]
  14. ↑ Verkman A. S. (англ.) // Trends in biochemical sciences. — 2002. — Vol. 27, no. 1 . — P. 27—33. — . [ ]
  15. ↑ Wiggins P. M. (англ.) // Microbiological reviews. — 1990. — Vol. 54, no. 4 . — P. 432—449. — . [ ]
  16. Garlid K. D. (англ.) // International review of cytology. — 2000. — Vol. 192. — P. 281—302. — . [ ]
  17. Chaplin M. (англ.) // Nature reviews. Molecular cell biology. — 2006. — Vol. 7, no. 11 . — P. 861—866. — doi : . — . [ ]
  18. Wiggins P. M. (англ.) // Cell biology international. — 1996. — Vol. 20, no. 6 . — P. 429—435. — doi : . — . [ ]
  19. Persson E. , Halle B. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2008. — Vol. 105, no. 17 . — P. 6266—6271. — doi : . — . [ ]
  20. ↑ Lang F. (англ.) // Journal of the American College of Nutrition. — 2007. — Vol. 26, no. 5 Suppl . — P. 613—623. — . [ ]
  21. Sussich F. , Skopec C. , Brady J. , Cesàro A. (англ.) // Carbohydrate research. — 2001. — Vol. 334, no. 3 . — P. 165—176. — . [ ]
  22. Crowe J. H. , Carpenter J. F. , Crowe L. M. (англ.) // Annual review of physiology. — 1998. — Vol. 60. — P. 73—103. — doi : . — . [ ]
  23. Berridge M. J. (англ.) // The Journal of physiology. — 1997. — Vol. 499 ( Pt 2). — P. 291—306. — . [ ]
  24. Kikkawa U. , Kishimoto A. , Nishizuka Y. (англ.) // Annual review of biochemistry. — 1989. — Vol. 58. — P. 31—44. — doi : . — . [ ]
  25. Orlov S. N. , Hamet P. (англ.) // The Journal of membrane biology. — 2006. — Vol. 210, no. 3 . — P. 161—172. — doi : . — . [ ]
  26. ↑ Ellis R. J. (англ.) // Trends in biochemical sciences. — 2001. — Vol. 26, no. 10 . — P. 597—604. — . [ ]
  27. Hudder A. , Nathanson L. , Deutscher M. P. (англ.) // Molecular and cellular biology. — 2003. — Vol. 23, no. 24 . — P. 9318—9326. — . [ ]
  28. Heuser J. (англ.) // Biology of the cell. — 2002. — Vol. 94, no. 9 . — P. 561—596. — . [ ]
  29. Thanbichler M. , Wang S. C. , Shapiro L. (англ.) // Journal of cellular biochemistry. — 2005. — Vol. 96, no. 3 . — P. 506—521. — doi : . — . [ ]
  30. Peters R. (англ.) // Methods in molecular biology (Clifton, N.J.). — 2006. — Vol. 322. — P. 235—258. — doi : . — . [ ]
  31. Zhou H. X. , Rivas G. , Minton A. P. (англ.) // Annual review of biophysics. — 2008. — Vol. 37. — P. 375—397. — doi : . — . [ ]
  32. Norris V. , den Blaauwen T. , Cabin-Flaman A. , Doi R. H. , Harshey R. , Janniere L. , Jimenez-Sanchez A. , Jin D. J. , Levin P. A. , Mileykovskaya E. , Minsky A. , Saier M. Jr. , Skarstad K. (англ.) // Microbiology and molecular biology reviews : MMBR. — 2007. — Vol. 71, no. 1 . — P. 230—253. — doi : . — . [ ]
  33. Wang S. Q. , Wei C. , Zhao G. , Brochet D. X. , Shen J. , Song L. S. , Wang W. , Yang D. , Cheng H. (англ.) // Circulation research. — 2004. — Vol. 94, no. 8 . — P. 1011—1022. — doi : . — . [ ]
  34. Jaffe L. F. (англ.) // Cell calcium. — 1993. — Vol. 14, no. 10 . — P. 736—745. — . [ ]
  35. Aw T. Y. (англ.) // International review of cytology. — 2000. — Vol. 192. — P. 223—253. — . [ ]
  36. Weiss J. N. , Korge P. (англ.) // Circulation research. — 2001. — Vol. 89, no. 2 . — P. 108—110. — . [ ]
  37. Srere P. A. (англ.) // Annual review of biochemistry. — 1987. — Vol. 56. — P. 89—124. — doi : . — . [ ]
  38. Perham R. N. (англ.) // Annual review of biochemistry. — 2000. — Vol. 69. — P. 961—1004. — doi : . — . [ ]
  39. Huang X. , Holden H. M. , Raushel F. M. (англ.) // Annual review of biochemistry. — 2001. — Vol. 70. — P. 149—180. — doi : . — . [ ]
  40. Mowbray J. , Moses V. (англ.) // European journal of biochemistry. — 1976. — Vol. 66, no. 1 . — P. 25—36. — . [ ]
  41. Srivastava D. K. , Bernhard S. A. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1986. — Vol. 234, no. 4780 . — P. 1081—1086. — . [ ]
  42. Groll M. , Clausen T. (англ.) // Current opinion in structural biology. — 2003. — Vol. 13, no. 6 . — P. 665—673. — . [ ]
  43. Nandi D. , Tahiliani P. , Kumar A. , Chandu D. (англ.) // Journal of biosciences. — 2006. — Vol. 31, no. 1 . — P. 137—155. — . [ ]
  44. Chowdhury C. , Sinha S. , Chun S. , Yeates T. O. , Bobik T. A. (англ.) // Microbiology and molecular biology reviews : MMBR. — 2014. — Vol. 78, no. 3 . — P. 438—468. — doi : . — . [ ]
  45. Yeates T. O. , Kerfeld C. A. , Heinhorst S. , Cannon G. C. , Shively J. M. (англ.) // Nature reviews. Microbiology. — 2008. — Vol. 6, no. 9 . — P. 681—691. — doi : . — . [ ]
  46. Badger M. R. , Price G. D. (англ.) // Journal of experimental botany. — 2003. — Vol. 54, no. 383 . — P. 609—622. — . [ ]
  47. Cate J. H. (англ.) // Methods (San Diego, Calif.). — 2001. — Vol. 25, no. 3 . — P. 303—308. — doi : . — . [ ]
  48. Provance D. W. Jr. , McDowall A. , Marko M. , Luby-Phelps K. (англ.) // Journal of cell science. — 1993. — Vol. 106 ( Pt 2). — P. 565—577. — . [ ]
  49. Luby-Phelps K. , Castle P. E. , Taylor D. L. , Lanni F. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1987. — Vol. 84, no. 14 . — P. 4910—4913. — . [ ]
  50. Luby-Phelps K. (англ.) // Journal of cellular biochemistry. — 1993. — Vol. 52, no. 2 . — P. 140—147. — doi : . — . [ ]
  51. Kholodenko B. N. (англ.) // The Journal of experimental biology. — 2003. — Vol. 206, no. Pt 12 . — P. 2073—2082. — . [ ]
  52. Pesaresi P. , Schneider A. , Kleine T. , Leister D. (англ.) // Current opinion in plant biology. — 2007. — Vol. 10, no. 6 . — P. 600—606. — doi : . — . [ ]
  53. Winey M. , Mamay C. L. , O'Toole E. T. , Mastronarde D. N. , Giddings T. H. Jr. , McDonald K. L. , McIntosh J. R. (англ.) // The Journal of cell biology. — 1995. — Vol. 129, no. 6 . — P. 1601—1615. — . [ ]
  54. Weisiger R. A. (англ.) // Molecular and cellular biochemistry. — 2002. — Vol. 239, no. 1-2 . — P. 35—43. — . [ ]
  55. Maxfield F. R. , Mondal M. (англ.) // Biochemical Society transactions. — 2006. — Vol. 34, no. Pt 3 . — P. 335—339. — doi : . — . [ ]
  56. Pelham H. R. (англ.) // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences. — 1999. — Vol. 354, no. 1388 . — P. 1471—1478. — doi : . — . [ ]
  57. Kamal A. , Goldstein L. S. (англ.) // Current opinion in cell biology. — 2002. — Vol. 14, no. 1 . — P. 63—68. — . [ ]
  58. Hoppert M. , Mayer F. (англ.) // Cell biochemistry and biophysics. — 1999. — Vol. 31, no. 3 . — P. 247—284. — doi : . — . [ ]
  59. Foster L. J. , de Hoog C. L. , Zhang Y. , Zhang Y. , Xie X. , Mootha V. K. , Mann M. (англ.) // Cell. — 2006. — Vol. 125, no. 1 . — P. 187—199. — doi : . — . [ ]
  60. Herrgård M. J. , Swainston N. , Dobson P. , Dunn W. B. , Arga K. Y. , Arvas M. , Blüthgen N. , Borger S. , Costenoble R. , Heinemann M. , Hucka M. , Le Nov N. , Li P. , Liebermeister W. , Mo M. L. , Oliveira A. P. , Petranovic D. , Pettifer S. , Simeonidis E. , Smallbone K. , Spasić I. , Weichart D. , Brent R. , Broomhead D. S. , Westerhoff H. V. , Kirdar B. , Penttilä M. , Klipp E. , Palsson B. , Sauer U. , Oliver S. G. , Mendes P. , Nielsen J. , Kell D. B. (англ.) // Nature biotechnology. — 2008. — Vol. 26, no. 10 . — P. 1155—1160. — doi : . — . [ ]
  61. Stryer, Lubert, Berg, Jeremy Mark, Tymoczko, John L. Biochemistry (неопр.) . — San Francisco: (англ.) ( , 2002. — ISBN 0-7167-4684-0 .
  62. Ohlrogge J. B. , Kuhn D. N. , Stumpf P. K. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1979. — Vol. 76, no. 3 . — P. 1194—1198. — . [ ]
  63. Goodman C. D. , McFadden G. I. (англ.) // Current drug targets. — 2007. — Vol. 8, no. 1 . — P. 15—30. — . [ ]
Источник —

ashanti
  • 2021-03-04
  • 1
  • Tags:

Same as Цитозоль

The title for the last searches