Экзоцито́з (от др.-греч. ἔξω — «вне, снаружи» + κύτος — «клетка») — механизм клеточных выделений:

1. у эукариот клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной . При экзоцитозе содержимое секреторных везикул ( экзоцитозных пузырьков ) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения ( белки , пептидные гормоны и др.) выделяются из клетки этим способом.
2. у прокариот везикулярный механизм экзоцитоза не встречается: у них экзоцитозом называют встраивание белков в клеточную мембрану (или в наружную мембрану у грамотрицательных бактерий), выделение белков из клетки во внешнюю среду или в периплазматическое пространство .

Экзоцитоз может выполнять три основные задачи:

• доставка на клеточную мембрану липидов, необходимых для роста клетки;
• высвобождение различных соединений из клетки, например, токсичных продуктов метаболизма или сигнальных молекул ( гормонов или нейромедиаторов );
• доставка на клеточную мембрану функциональных мембранных белков , таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной поверхности клетки.

Экзоцитоз у эукариот

У эукариот различают два типа экзоцитоза:

1. Кальций -независимый конститутивный экзоцитоз встречается практически во всех эукариотических клетках. Это необходимый процесс для построения внеклеточного матрикса и доставки белков на внешнюю клеточную мембрану. При этом секреторные везикулы доставляются к поверхности клетки и сливаются с наружной мембраной по мере их образования.
2. Кальций-зависимый неконститутивный экзоцитоз встречается, например, в химических синапсах или клетках, вырабатывающих макромолекулярные гормоны. Этот экзоцитоз служит, например, для выделения нейромедиаторов . При этом типе экзоцитоза секреторные пузырьки накапливаются в клетке, а процесс их высвобождения запускается по определённому сигналу, опосредованному быстрым повышением концентрации ионов кальция в цитозоле клетки. В пресинаптических мембранах процесс осуществляется специальным кальций-зависимым белковым комплексом SNARE .

Этапы

Различают следующие этапы экзоцитоза:

• Транспортировка везикулы от места синтеза и формирования ( аппарат Гольджи ) до места доставки осуществляется вдоль актиновых филаментов либо микротрубочек цитоскелета . Этот этап может потребовать перемещения секретируемого материала на значительное расстояние, как, например, в нейроне . Когда везикула достигает места секреции, она входит в контакт со специфическими удерживающими факторами клеточной мембраны.
• Удержание доставленной везикулы обеспечивается относительно слабыми связями на расстоянии более 25 нм и может служить, например, для концентрирования синаптических везикул около пресинаптической мембраны.
• Стыковка везикулы с мембраной является непосредственным продолжением первой фазы доставки, когда мембрана везикулы входит в близкий контакт с мембраной клетки (5-10 нм). Это включает прочное соединение белковых компонентов обеих мембран, вызванным внутримолекулярными перестановками, и предваряет формирования SNARE комплекса.
• Стимуляция (прайминг) везикулы фактически соответствует образованию особого SNARE комплекса между двумя мембранами и осуществляется только в случае нейронального экзоцитоза. Этот этап включает процессы молекулярных перестановок и АТФ -зависимые модификации белков и липидов, происходящие непосредственно до слияния мембран в ответ на подъём уровня свободного кальция. Этот кальций-зависимый процесс необходим для контролируемого быстрого выброса нейромедиатора и отсутствует в случае конститутивного экзоцитоза.
• Слияние мембраны везикулы с мембраной клетки приводит к высвобождению, или выбросу, содержания секретируемой везикулы во внеклеточное пространство и объединению липидного бислоя везикулы с внешней мембраной. В случае синаптического выброса процесс слияния, так же как и стимуляция, осуществляется SNARE комплексом.

См. также

Ссылки

Литература

• Лузиков В. Н. Экзоцитоз белков (курс лекций). М.: ИКЦ «Академкнига», 2006, 253 с.