Иглоко́жие ( лат. Echinodermata ) — тип исключительно морских донных животных , большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана . Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400) . Наряду с хордовыми и полухордовыми , иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды , морские ежи , офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии . Некоторые представители, например голотурии, используются в пищу. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия .

Строение и физиология

Для взрослых иглокожих характерна радиальная и обычно пятилучевая симметрия тела , в то время, как их личинки — билатерально-симметричные . Таким образом, иглокожие обладают вторично-приобретённой радиальной симметрией тела.

Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи). Многие морские лилии и некоторые морские звёзды обладают большим количеством рук , обычно кратным пяти. У некоторых офиур ( Gorgonocephalus ) руки ветвятся, образуя сложную древовидную структуру.

У взрослого иглокожего различают оральную сторону, на которой находится рот , и противоположную аборальную сторону, на которой обычно располагается анальное отверстие . Оральная сторона активно передвигающихся морских звёзд, офиур и морских ежей обращена к субстрату , по которому животное ползёт. Тело морских огурцов вытянуто в орально-аборальном направлении: на одном его конце располагается рот, а на другом — анальное отверстие. Многие стебельчатые морские лилии ведут сидячий образ жизни , прикрепляясь к субстрату стебельком, который отходит от аборальной стороны чашечки.

На оральной стороне лучей (рук) обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых морские звёзды и морские ежи передвигаются. Плоскости симметрии иглокожих, в которых расположены ряды амбулакральных ножек, называются радиусами . Между радиусами располагаются интеррадиусы . Внешнюю радиальную симметрию животного нарушает мадрепоровая пластинка , располагающаяся на одном из интеррадиусов.

Размеры иглокожих варьируют от нескольких миллиметров до 2-3 метров (крупные голотурии), а у некоторых вымерших видов — даже до 20 м (стебельчатые морские лилии с длинными стебельками). Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звездчатую форму, морских ежей — шарообразную, сердцевидную (сердцевидный морской ёж ) или дисковидную (плоские морские ежи) форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминает цветок .

Общая характеристика иглокожих

У большинства иглокожих под кожей развивается скелет из известковых пластинок с шипами. Симметрия у них радиальная, как правило, 5-лучевая. Ротовое отверстие — в центре тела, анальное — на противоположной стороне. Самая характерная особенность иглокожих — водно-сосудистая система. Нервная система примитивна, состоит из залегающих под кожей нервных тяжей, дающих ответвления в лучи, на верхней и нижней стороне тела. Иглокожие раздельнополы, оплодотворение наружное. Не выносят опреснения воды (в Балтийском море их 3 вида, в Чёрном — восемь, в более солёных морях изобилуют).

Морские лилии — самые древние из современных иглокожих. Похожи на изящные цветы. Их тело состоит из чашечки, от которой отходят пять развевающихся щупалец. Под кожей имеется известковый скелет, он легко ломается, но легко и восстанавливается.

Морские звёзды так названы по внешнему сходству со звездой. Ползают, подтягиваясь присосавшимися ножками, на ротовой стороне тела. Звёзды — хищники, питающиеся в основном моллюсками. Если добыча крупнее рта, звезда выворачивает наружу желудок, обволакивает им жертву и переваривает. Морские звёзды редко поедаются другими животными из-за жёсткого, похожего на кольчугу скелета и острых шипов. Некоторые сильно ядовиты. Наносят большой вред поселениям устриц и других съедобных моллюсков.

Морские ежи имеют шарообразное или яйцевидное тело. Они всеядны, в основном питаются растительностью. Водоросли они соскребают с камней на дне пятью зубами сложного жевательного аппарата, получившего название аристотелев фонарь (с фонарём его сравнил Аристотель). Во многих странах добывают икру морских ежей, её считают целебной.

Голотурии — «морские огурцы», лежат на боку, ползают ртом вперёд. Вокруг рта венец из 8-30 щупалец. Особенность голотурий — кювьеровы органы (в честь натуралиста Кювье) — железы, выбрасывающие липкие выделения, которые находятся в заднем отделе кишечника. Потревоженная голотурия, сокращаясь в огурцевидную форму, с силой выбрасывает их, отпугивая хищника. При этом порой выбрасываются и половые железы, и часть кишечника. Всё отброшенное быстро восстанавливается. Голотурии встречаются во всех полносолёных морях, вплоть до самых больших глубин.

Крупные морские ежи могут жить до 35 лет, морские звёзды — более 14 лет, офиуры — до 5 лет.

В настоящее время существует около 6000 видов иглокожих, Которые играют существенную роль в круговороте веществ в морях и океанах, в изменении их солевого состава и в цепях питания гидробионтов. Иглокожие- грунтоеды используют в пищу мелких животных, живущих в донных отложениях, морские ежи поедают водоросли, хищные морские звёзды питаются рыбой, моллюсками, морскими ежами, коралловыми полипами и т. д. В свою очередь, иглокожие входят в кормовую базу некоторых рыб (например, пёстрой зубатки, трески и др.), а в тропических морях — скатов. Видное место среди врагов иглокожих занимают лангусты, которые особенно охотно едят офиур и морских лилии, но они также нападают и на других иглокожих — морских ежей, морских звёзд и голотурий.

На иглокожих поселяются различные паразиты: на морских лилиях — кольчецы мизостомиды, в голотурий проникают моллюски, а в тело офиур — некоторые ракообразные. Кроме антагонистических отношений, у иглокожих существуют и другие взаимоотношения — типа комменсализма. В качестве комменсалов на иглокожих поселяются различные простейшие, гидроиды, ракообразные, моллюски, реже — рыбы. Например, в клоакальной полости голотурий и внутри морских звёзд живёт рыбка фиерасфер, которая питается мелкими животными, попадающими в тело этих иглокожих вместе с водой. Под диском морских звёзд находят себе приют креветки, а среди игл морского ежа-диадемы ютятся маленькие рыбки анчоусы и некоторые раки.

• Разнообразие иглокожих
• 
  Морская звезда Plectaster decanus
• 
  Морская звезда Linckia sp.
• 
  Морской ёж Strongylocentrotus franciscanus
• 
  Морской ёж Lanthonia longifissa
• 
  Офиура Ophionereis reticulata
• 
  Голотурия Isostichopus badionotus
• 
  Голотурия Cucumaria miniata
• 
  Морская лилия Ptilometra australis

Покровы и скелет

В подкожном слое иглокожих развивается биоминеральный эндоскелет , который состоит из известковых пластинок и часто образует разнообразные наружные придатки: иглы, шипы и педицеллярии. У многих морских ежей эти придатки развиваются особенно сильно. Иглы выполняют защитную функцию. Часто они бывают подвижными. Некоторые морские ежи направляют иглы в сторону приближающейся опасности. Педицеллярии — это иглы, видоизменённые в хватательные щипчики. С их помощью животное чистится и избавляется от паразитов . У морских ежей скелет принимает участие в формировании особого жевательного органа — аристотелева фонаря . У офиур скелет особенно развит в лучах, где он образует ряд массивных известковых члеников — позвонков. У голотурий скелет редуцирован.

Иглокожие, в отличие от всех других животных, могут обратимо менять жёсткость своих покровов и соединительной ткани. Они обладают соединительной тканью, способной изменять свою жёсткость, — так называемой мутабельной соединительной тканью. Крайние значения жёсткости различаются: когда морская звезда изгибается дугой над жертвой (например, моллюском ), она придаёт жёсткость своей соединительной ткани и её лучи становятся опорой для амбулакральных ножек, которые прикрепляются к створкам моллюска. После принятия пищи соединительная ткань размягчается, становится эластичной, морская звезда распрямляется. Морские ежи , изменяя жёсткость соединительной ткани, могут фиксировать положение игл, которые используются для отражения хищников или для заякоривания в расщелинах скал. В стрессовых условиях офиуры и голотурии спонтанно отторгают (аутотомируют) лучи или выбрасывают внутренние органы с помощью местного размягчения соединительной ткани. В крайних случаях, когда некоторые голотурии извлекаются из воды на воздух, их тело полностью размягчается, растекается, и животное погибает. Хотя покровы иглокожих содержат мышцы, нервы и другие типы клеток, жёсткость меняет именно внеклеточный матрикс соединительной ткани. В этом матриксе имеются окончания нервных клеток, причём, вероятно, существует два типа нервов: действие одних делает матрикс жёстким, действие других размягчает его. На жёсткость матрикса влияет изменение концентрации Ca ²⁺ и других катионов. В целом увеличение концентрации Ca ²⁺ придаёт матриксу жёсткость, а уменьшение — размягчает его. Ca ²⁺ может участвовать в образовании мостиков между макромолекулами в матриксе.

В состав эпидермиса иглокожих входят механорецепторные клетки , обеспечивающие осязание , пигментные клетки, обуславливающие окраску животного, и железистые клетки, выделяющие слизь или токсины .

Пищеварительная система

Рот иглокожих расположен на оральной стороне тела. Анальное отверстие чаще всего находится на аборальной стороне, но у морских лилий и неправильных морских ежей он располагается на оральной стороне тела. У офиур ануса нет.

Чаще всего пищеварительная трубка представлена длинной кишкой . У морских звёзд формируется объёмный желудок , способный выворачиваться наизнанку через рот. Звезда обволакивает желудком добычу, которую не может проглотить, и таким образом осуществляет наружное пищеварение . Пищеварительные железы представлены печёночными выростами и ректальными железами.

Выделительная система

У некоторых иглокожих есть орган (функционально интегрированное сердце, осевой канал и осевой кровяной сосуд), который гомологичен рено-перикарду («сердцу-почке») полухордовых, но его роль в выделении сомнительна. Другие иглокожие не имеют такого органа, и все иглокожие обладают экскрецией на клеточном уровне.

Полость тела

Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию целома на ряд систем: полость тела, амбулакральную (воднососудистую) и перигемальную системы .

Внутренние органы иглокожих лежат в обширной полости тела. Стенка полости тела состоит из перитонеального эпителия — одного слоя плоских клеток, окружающего все внутренности. Некоторые органы лежат в карманах полости тела и как бы подвешены на особых складках — мезентериях. В коже иглокожих есть выросты, в которые заходит полость тела — кожные жабры , выполняющие дыхательную функцию. Их стенка очень тонкая, поэтому через неё легко происходит газообмен . У голотурий формируются особые органы дыхания — водные лёгкие .

Полость тела заполнена целомической жидкостью, содержащей многочисленные амёбоидные клетки. Эти клетки поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела и выходят из тела через покровы. Таким образом, они выполняют выделительную и иммунную функции.

Амбулакральная система

Амбулакральная система уникальна для иглокожих. Это сообщающаяся с окружающей средой через каменистый канал и мадрепоровую пластинку сеть каналов, заполненная жидкостью, по составу близкой к морской воде . От радиальных амбулакральных каналов отходит множество амбулакральных ножек , у основания которых находятся ампулы — мышечные пузырьки, при сокращении которых ножка удлиняется. На конце ножки находится присоска. Амбулакральная система участвует в дыхании, передвижении и добывании пищи. Так, с помощью совместной работы множества амбулакральных ножек морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска .

Перигемальная и кровеносная системы

— это совокупность каналов и полостей (синусов), окружающих кровеносную систему животного. Кровеносная система слабо развита и представляет собой систему полостей в соединительной ткани (лакун), не имеющих эндотелиальной выстилки .

В каждом луче находятся два радиальных перигемальных канала , в перегородке между которыми располагается радиальный кровеносный сосуд . Радиальные впадают в оральное кровеносное кольцо , лежащее в перегородке между двумя кольцевыми перигемальными каналами . Половой синус окружает аборальное кровеносное кольцо и половой столон. Два кровеносных кольца связаны осевым органом , окружённым левым и правым осевыми синусами .

Осевой комплекс

В одном из интеррадиусов иглокожих расположен осевой комплекс органов. В его состав входят органы из разных систем :

• Каменистый канал, соединяющий кольцевой амбулакральный канал с мадрепоровой пластинкой;
• Осевой орган, внутри которого располагается сеть кровеносных сосудов ;
• Левый осевой синус — часть целома, соединяющая внутренний кольцевой перигемальный канал с правым осевым синусом;
• Правый осевой синус, способный ритмически сокращаться и этим содействовать движению крови в сосудах, то есть выполняющий функции сердца ;
• Половой синус — участок целома, содержащий половой тяж , который состоит из незрелых половых клеток .

Нервная система

Нервная система иглокожих примитивная, состоит из трёх отдельных частей, построенных по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. В оральной стенке тела лежат две нервные системы — чувствительная и двигательная. В аборальной стенке тела — только двигательная. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны, но примитивны по строению. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток (функции осязания, химического чувства , зрения). Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках . У морских звёзд глазки расположены на концах лучей, а у морских ежей — вокруг анального отверстия.

Размножение и развитие

Половое размножение

Большинство иглокожих — раздельнополые животные, образуют много мелких, бедных желтком яиц и вымётывают их в воду. Оплодотворение у иглокожих наружное. Развитие зародыша происходит в воде, в составе меропланктона . Оплодотворённая яйцеклетка ( зигота ) начинает дробиться и через некоторое время образует бластулу. Дробление полное, радиального типа.

Обычно иглокожие вылупляются из яйца на стадии бластулы . Такая бластулообразная личинка представляет собой пузырь, стенка которого состоит из одного эпителизированного слоя жгутиконосных клеток ( бластомеров ), а полость которого (бластоцель) заполнена студенистой жидкостью. Бластула способна передвигаться с помощью жгутиков. Часто на анимальном полюсе личинки жгутики более длинные и выполняют сенсорную функцию (апикальный орган).

Через некоторое время на вегетативном полюсе происходит выселение ( иммиграция ) некоторых клеток в бластоцель. Клетки первичной мезенхимы, участвующие в образовании личиночного скелета. После этого происходит впячивание ( инвагинация ) вегетативной стенки в бластоцель, в результате чего формируется замкнутая первичная кишка ( архентерон ). Одновременно с этим из вершины архентерона в бластоцель выселяются клетки вторичной мезенхимы, которые обладают амёбоидной подвижностью и способствуют инвагинации, а в дальнейшем — обособлению целомов, образованию рта и личиночных рук.

Затем происходит обособление целомической мезодермы, входящей в состав архентерона, путём образования выпячивания стенки, которое отшнуровывается в форме целомического мешка, то есть энтероцельным способом. В дальнейшем целом делится сначала на правый и левый, а потом — на три пары целомов: правые и левые аксоцели (передние), гидроцели (средние) и соматоцели (задние). Обычно левые целомы опережают в развитии правые, что связано с их ведущей ролью в метаморфозе .

На этом завершается процесс гаструляции , в результате которого обособляются три зародышевых листка: эктодерма (личиночные покровы), энтодерма (кишка) и мезодерма (первичная и вторичная мезенхима , целом ). Бластопор смещается на брюшную сторону и становится порошицей (анусом). На переднем конце, на брюшной стороне образуется впячивание эктодермы, так называемая ротовая бухта ( ), которое сливается с кишкой и образует рот. Кишка расчленяется на три отдела: пищевод, расширенный желудок и тонкую кишку. Тело приобретает яйцевидную форму. Вокруг рта образуется околоротовая впадина, по краю которой формируется ресничный шнур, на остальной поверхности тела реснички исчезают. С помощью биений ресничек клеток ресничного шнура, личинка передвигается и подгоняет пищу ко рту. Эта общая для большинства иглокожих стадия билатерально-симметричной личинки получила название диплеврула .

В дальнейшем личинка приобретает приспособления к планктонному образу жизни, различные у разных классов, и становится плутеусом (морские ежи и офиуры), аурикулярией (голотурии) или бипиннарией , а позже — брахиолярией (морские звёзды). У видов с большим количеством желтка из яйца развиваются лецитотрофные (то есть питающиеся желтком) бочонковидные личинки долиолярии , опоясанные поперечными ресничными кольцами. Через некоторое время свободноплавающие билатерально-симметричные личинки приступают к метаморфозу , в результате которого трансформируются в радиально-симметричное взрослое животное. В теле личинки образуется зачаток будущего взрослого животного (имагинальный диск). На левой стороне личинки формируется оральная сторона животного, а на правой — аборальная. К концу метаморфоза происходит полная редукция личиночных органов.

Бесполое размножение

Наряду с половым размножением у иглокожих существует в отдельных случаях и бесполое размножение, когда тело взрослого организма делится пополам или на несколько кусков. Каждая половина восстанавливает утраченные части.

В известной связи с бесполым размножением стоит очень характерное для иглокожих способность восстановления утраченных отдельных органов или частей тела - регенерация. Очень часто при неблагоприятных условиях или при нападении врага иглокожие отбрасывают (автотомируют) лучи или части тела, выбрасывают внутренности, а иногда даже распадаются на куски. Скорость восстановления утраченных частей различна и очень зависит от температуры.

См. Бесполое размножение#Фрагментация (деление тела) .

Образ жизни

Обитают почти всегда на морском дне от литорали и практически до предельных глубин. На больших глубинах иглокожие, главным образом голотурии , — господствующая группа донных животных. Не переносят изменений солёности воды, так как не способны регулировать солевой состав жидкостей тела. Многие иглокожие — детритофаги , есть полифаги (многие офиуры ), хищники (большинство морских звёзд ) и растительноядные (многие морские ежи ). Многие иглокожие обладают способностью к регенерации (восстановлению) частей тела. Например, из одного луча морской звезды может восстанавливаться целое животное.

Происхождение и эволюция

Благодаря минерализированному скелету иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии (хотя и часто представлены лишь разрозненными скелетными элементами), а своеобразная структура этих элементов ( стереом ) даёт возможность легко их опознать . Древнейшие известные (на 2014 год) ископаемые остатки иглокожих относятся к третьему веку кембрия (около 515—520 млн лет назад), когда они примерно одновременно появляются в морях Лаврентии , Ангариды и Гондваны . Это представители , эдриоастероидей и . Гипотезы о принадлежности к иглокожим некоторых докембрийских организмов (например, Arkarua ) не получили широкой поддержки . Представители пяти современных классов известны начиная с нижнего — среднего ордовика . Расцвет типа приходится на палеозой .

Ближайшие родственники иглокожих среди современных животных — полухордовые , образующие вместе с ними кладу Ambulacraria . Эта клада является сестринской группой хордовых . Время разделения полухордовых и иглокожих методом молекулярных часов оценивают примерно в 580—550 млн лет назад .

Общим предком всех вторичноротых было билатерально-симметричное свободноживущее животное с тремя парами целомических мешков. На это указывает наличие стадии развития, сходной у всех вторичноротых. У иглокожих данной стадии соответствует личинка диплеврула. Появление первых иглокожих связано с переходом этого гипотетического предка к сидячему образу жизни и приобретением им радиальной симметрии.

В пятом веке кембрия появились представители класса , просуществовавшего до нижнего девона . Вели сидячий образ жизни, но ещё не обладали радиальной симметрией. Тело было покрыто пластинками, рот и анус размещались на стороне, обращённой от субстрата. Внутренние органы располагались асимметрично. У представителей класса Cystoidea (шаровики) вокруг рта появились радиальные амбулакральные бороздки, предназначенные для собирания пищи из толщи воды. От шаровиков ведут начало остальные Pelmatozoa: класс Blastoidea ( морские бутоны ), современные морские лилии и класс Edrioasteroidea , в составе которого появились свободноживущие виды.

Первые Eleutherozoa, сочетающие особенности современных морских звёзд, офиур и морских ежей, относились к классу . От них и произошли современные представители подтипа.

У всех иглокожих наблюдается инверсия первых трёх HOX-генов и их транслокация в конец HOX-кластера по сравнению с остальными вторичноротыми . Передние HOX-гены принимают участие в развитии головы (у позвоночных они экспрессируются в продолговатом мозге ). У иглокожих нет ни головы, ни головного мозга. Характер причинно-следственной связи между инверсией/транслокацией этих генов у иглокожих и их переходом к лучевой симметрии в настоящее время является дискуссионным.

Кладограмма современных классов иглокожих по молекулярным данным согласно A. Reich с соавторы, 2015 :

	Морские лилии Голотурии Морские ежи Офиуры Морские звёзды

Классификация

Тип Echinodermata — Иглокожие

• Подтип Pelmatozoa — Стебельчатые, или прикреплённые, или пельматозои
  • † Класс —
  • † Класс Cystoidea — Шаровики , или морские пузыри, или цистоидеи
  • † Класс Blastoidea — Бластоидеи , или морские бутоны
  • Класс Crinoidea — Морские лилии
  • † Класс Edrioasteroidea — Эдриоастероидеи
• Подтип Eleutherozoa — Свободноподвижные, или элеутерозои
  • † Класс Ophiocistioidea
  • Класс Asteroidea — Морские звёзды
  • Класс Ophiuroidea — Офиуры , или змеехвостки
  • Класс Echinoidea — Морские ежи
  • Класс Holothuroidea — Голотурии
• † Подтип
  • † Класс
  • † Класс
  • † Класс
  • † Класс
  • † Класс Blastoidea
  • † Класс

Охрана

16 видов иглокожих занесены в Красный список угрожаемых видов МСОП (The IUCN Red List of Threatened Species) как редкие и исчезающие, из них 9 видов — уязвимые и 7 — вымирающие . Все 16 являются голотуриями (морскими огурцами) из семейств Holothuriidae и отряда .

Примечания

Источники

• Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
• Зоология беспозвоночных. Догель В. А., 1981.
• Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных. Иванова-Казас О. М., Кричинская Е. Б., 1988.
• Зоология беспозвоночных. Том 4. Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д., Издательский центр «Академия», 2008.

Литература

• . — Владивосток, 2010.

Ссылки

• (англ.)
• (англ.)
• (англ.)
• ( California Academy of Sciences ) (англ.)
• (англ.)