Нимфалиды ( лат. Nymphalidae ) — семейство чешуекрылых , состоящее из около 6100 видов . Название семейству впервые было дано немецким зоологом, ботаником и специалистом по мезоамериканским языкам, Константином Самуэлем Рафинеск-Шмальцем . Основным отличительным признаком представителей семейства нимфалид является укороченная передняя пара ног. Данный признак наблюдается практически у всех таксонов семейства, за редким исключением.

Общая характеристика

Бабочки средних и крупных размеров. Размах крыльев представителей семейства 25—180 мм, у большинства — 50—80 мм. Бабочки из этого семейства характеризуются богатым разнообразием окраски и рисунка крыльев. Наиболее ярко и пёстро окрашены представители подсемейства Nymphalinae . Нижняя сторона крыльев часто покровительственной окраски , порой подражающая сухим листьям и другим сухим растительным остаткам.

Голова округлая. Глаза голые или волосистые. Усики головчатые или булавовидные , достигающие половины костального края переднего крыла. Губные щупики большие и мощные, с коротким концевым сегментом, косо торчащие вперед. Грудь мощная и развитая.

Отличительной особенностью представителей семейства являются передние ноги, которые и у самцов и самок редуцированы (недоразвиты) и не используются при хождении . Передние ноги лишены коготков и покрыты густыми волосками. Задние голени с одной парой шпор. Крылья широкие, их наружный край часто с угловатыми выступами или зазубринами. Переднее крыло треугольной формы, с выпуклым, несколько вогнутым или зубчатым (волнистым) внешним краем. На переднем крыле жилки R ₃ , R ₄ и R ₅ ответвляются от общего ствола, который берёт начало от внешнего края центральной ячейки. В ряде случаев от этого же ствола ответвляется и жилка R ₂ ( ). Жилка R ₃ доходит к вершине крыла, a R ₄ и R ₅ — к внешнему краю. Жилка R ₁ имеет самостоятельное начало от переднего края центральной ячейки. Сама центральная ячейка замкнутая (кроме Neptis ). Анальная жилка одна. Заднее крыло округлой или угловатой формы, с двумя развитыми анальными жилками. Центральная ячейка заднего крыла не замкнутая (кроме ). Задние крылья, например у хараксиновых могут иметь «хвостики».

Брюшко узкое и короткое. Гениталии самцов характеризуются значительным разнообразием, а иногда и высокой сложностью строения. Тегумен относительно крупный, имеет вид купола, сильно выступает вперёд. Ункус может иметь разнообразное строение — от сложного у некоторых до полной редукции у . Части гнатоса не всегда хорошо дифференцируются, иногда отсутствуют. Саккус короче ункуса, у Melitaea он уплощенный, имеет различную форму центральной вырезкой. Вальва широкая либо, со сложной структурой внутренней поверхности у , мощно развитыми гарпами и характерным отростком у Melitaea . Эдеагус прямой или изогнутый, имеет заостренную или тупую вершину. Для строения гениталий самок характерно разнообразие строения вагинальной области. Генитальная пластинка не всегда дифференцируется. Бурса перепончатая, всегда без аппендикса .

Особенности биологии и экологии

Почти все нимфалиды — активные посетители цветущих растений. Ряду видов из семейства для жизнедеятельности необходимы микроэлементы , в первую очередь натрий . Они охотно летят на влажную минеральную глину , на экскременты и мочу крупных животных, влажный древесный уголь , человеческий пот — откуда получают влагу и необходимые микроэлементы. Часто самцы данных видов собираются группами на влажном песке и глинистых почвах, по берегам ручьёв, возле луж.

Гусеницы средних или крупных размеров, 30—50 мм длиной, различной окраски — от тёмных цветов до зелёной, с различным рисунком, умеренно волосистые, с шипами или выростами на теле. Гусеницы младших, а иногда и средних возрастов часто живут группами, однако есть и такие, которые живут поодиночке. Питаются травами , листьями кустарников и деревьев , в том числе плодовых, иногда нанося заметный вред. Куколки угловатые или в бугорках, висят на листе или стебле кормовых растений или рядом с ними на субстрате .

Для некоторых нимфалид характерно территориальное поведение, как правило, отмечаемое у самцов. При этом они могут занимать в ожидании самок наивысшую точку ландшафта, либо же облетать свой участок обитания. Часто что со своих территориальных участков эти самцы прогоняют не только других самцов своего вида, но и представителей других видов бабочек со схожей окраской. В ряде случаев самцы воспринимают в качестве соперников неодушевлённые предметы соизмеримые с бабочками их вида размерами и цветом — например, данное поведение отмечается у самцов морфо , хараксес и других.

У многих видов выражен половой диморфизм в размерах и окраске .

Миграции

Шашечницы и преимущественно оседлые и держатся, как правило, на определённых участках своего места обитания. Многие же виды нимфалид склонны к миграционному поведению в поисках пищи и кормовых растений для потомства. Некоторые способны при миграциях преодолевать большие расстояния, например, репейница . При миграциях репейницы летят группами, со скоростью 25—30 км/ч и могут преодолевать до 500 км в день . Бабочки летнего поколения репейниц зимуют в Северной и Центральной Африке, где они размножаются и уже новое поколение мигрирует на север, где выводятся летние поколения бабочек. В конце лета особи одного из этих поколений мигрируют обратно в Африку . Весной цикл повторяется снова. Общая протяженность их перелета достигает 4000-5000 км . Как и все насекомые данный вид периодически дает массовые вспышки численности в результате массового размножения резко увеличивает количество мигрирующих особей. Таким образом ежегодно особи репейниц совершают огромные массовые миграции из поколения в поколение. В период миграций бабочки продвигаются на север широким фронтом от Урала до Скандинавии , повсеместно достигая побережий окраинных морей Северного Ледовитого океана . В соответствующих районах на севере они образуют временные поселения (псевдопопуляции) и успешно размножаются. Миграции позволяют бабочкам воспользоваться изменениями ресурсов по мере смены сезонов, перемещаясь на север летом, чтобы избежать жарких температур в Африке, и снова перемещаясь на юг, чтобы избежать холодных зим в северной Европе . Эта картина также отражена в США, где репейницы мигрирует из Мексики в северную часть Соединенных Штатов и Канады .

Ареал и виды

Около 6100 видов и 559 родов . Широко распространены по всему миру, большей части в тропиках. В России более 130 видов .

Замечания по систематике

Состав семейства и его систематика является предметом научных дискуссий и исследований. Многие таксоны, рассматриваемые сейчас в ранге подсемейств Нимфалид, как то Danainae , Heliconiinae , Libytheinae , Morphinae , ранее рассматривались в ранге самостоятельных семейств . Спорным является систематическое положение группы Сатириды . Ряд энтомологов включают данный таксон в ранге подсемейства в составе семейства Нимфалид — именно в таком ранге рассматриваются представители данной группы в англоязычной научной литературе. На территории стран бывшего СССР , по традиционной систематике, на основании характерного узнаваемого внешнего облика и особенностей морфологии гениталий самцов за этой группой бабочек преимущественно сохраняют статус самостоятельного семейства .

Филогения и эволюция

Филогения нимфалид сложна. Некоторые таксоны до сих пор имеют неясную позицию, что отражает тот факт, что некоторые подсемейства ранее были признаны в качестве отдельных семейств из-за недостаточного изучения. Наиболее древний известный ископаемый представитель семейства — Prodryas persephone , известный по единственной необычайно хорошо сохранившейся окаменелости, обнаруженной в 1878 году в отложениях Северной Америки . Окамелесть P. persephone найдена в отложениях позднего эоцена в известной флориссантской формации у ( Колорадо ) . Длина переднего крыла бабочки 24,5 мм. Особь полностью сохранилась, включая ротовой аппарат, антенны и даже цветовой рисунок чешуек на крыльях . Ближайшие родственные нимфалиды происходят из современных родов Hypanartia и Antanartia .

Представители подсемейств

• 
  Apatura iris
  Apaturinae
• 
  
  
• 
  
  Charaxinae
• 
  Stibochiona nicea
  Cyrestinae
• 
  Danaus plexippus
  Danainae
• 
  
  Heliconiinae
• 
  Libythea celtis
  Libytheinae
• 
  Limenitis populi
  Limenitidinae
• 
  Morpho menelaus
  Morphinae
• 
  Junonia almana
  Nymphalinae
• 
  Vanessa atalanta
  Nymphalinae
• 
  Erebia ligea
  Satyrinae

Примечания

Литература

• / Девяткин А. Л. // Николай Кузанский — Океан. — М. : Большая российская энциклопедия, 2013. — С. 51. — ( Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 23). — ISBN 978-5-85270-360-6 .

Ссылки

• от 5 мая 2009 на Wayback Machine на lepidoptera.ru