Средиземномо́рская черепа́ха , или греческая черепаха , или кавказская черепаха ( лат. Testudo graeca ) — вид черепах семейства сухопутных черепах .

Таксономия

Вид был описан Карлом Линнеем в 1758 году. С того времени на основании морфологических данных было описано до 20 подвидов, однако последующие молекулярно-генетические исследования выявили несоответствие между ними и кладами мтДНК , поэтому в настоящее время из них признаётся лишь 10 :

• Testudo graeca armeniaca Chkhikvadze & Bakradze, 1991 — Армения, Азербайджан, Грузия, Иран, Россия (Дагестан), Турция;
• Testudo graeca buxtoni Boulenger , 1921 — Иран, Турция;
• Testudo graeca cyrenaica Pieh & Perälä, 2002 — Ливия;
• Testudo graeca graeca Linnaeus, 1758 — Марокко;
• Testudo graeca ibera Pallas , 1814 — Армения, Азербайджан, Болгария, Грузия, Греция, Сербия, Косово, Молдова, Северная Македония, Румыния, Россия (Краснодарский край), Турция;
• Testudo graeca terrestris Forsskål , 1775 — Ирак, Израиль, Иордания, Ливан, Западный берег , Сирия, Турция;
• Testudo graeca marokkensis Pieh & Perälä, 2004 — Марокко;
• Testudo graeca nabeulensis Highfield, 1990 — Алжир, Ливия, Тунис;
• Testudo graeca whitey Bennett in White, 1836 — Алжир, Марокко, Испания;
• Testudo graeca zarudnyi Nikolsky , 1896 — Иран, возможно Афганистан, Пакистан и Туркменистан.

Внешний вид

Размеры средиземноморских черепах разных подвидов отличаются. У западных подвидов ( Testudo g. graeca , T. g. cyrenaica , T. g. marokkensis , T. g. nabeulensis и T. g. whitei ) самцы мельче самок: в среднем карапакс у самцов достигает длины 13,5 см, а у самок 15,5 см, при максимальных значениях 19,3 и 24,8 см соответственно . У восточных подвидов ( T. g. armeniaca , T. g. buxtoni , T. g. ibera , T. g. terrestris и T. g. zarudnyi ) самки как правило несколько больше самцов, но примерно в 30 % популяций самцы достигают тех же размеров, что и самки, или даже превосходят их по размеру. Средняя длина карапакса у восточных подвидов в зависимости региона варьирует от 14,5 до 21,9 см у самок и от 13,5 до 24,1 см у самцов. При этом максимальные размеры достигают самцы восточных подвидов, в редких случая вырастая до 46 см .

Карапакс состоит из пяти позвоночных, 8 рёберных, 22 краевых (по 11 с каждой стороны), а также по одному шейному и надхвостовому щитку. Последний признак отличает средиземноморскую черепаху, от балканской , у которой надхвостовых щитка обычно два . Карапакс у западных подвидов выпукло-куполообразный, а сверху имеет овальную (у самок) или трапециевидную (у самцов) форму. Окраска желтовая, бледно-оливковая, коричневатая или красновато-коричневая с ассиметрично расположенными чёрными пятнами и полосами по краям щитков. Часто пятна находятся по центру позвоночных и рёберных щитков. Окраска ювенильных особей в целом повторяет окраску взрослых, но у подвидов Testudo g. graeca и T. g. marokkensis чёрные пятна в центре щитков обычно отсутствуют . У восточных подвидов выделяют два крайних варианта формы карапакса: уплощённый и округлый, как у среднеазиатской черепахи , характерный для степных роющих экотипов , и куполообразный трапециевидный, характерный для мезофильных средиземноморских экотипов. Тем не менее, в некоторых популяциях, например в Дагестане, на одних и тех же территориях могут встречаться черепахи обоих фенотипов . Окраска карапакса восточных подвидов очень разнообразна: от однотонно чёрной (более характерна для роющего экотипа) до напоминающего окраску западных подвидов с контрастными тёмными пятнами на светлом фоне, однако в отличие от западных черепах пятна восточных менее выражены, а основной фон более светлый (золотисто-жёлтый, оранжевый или горчично-коричневый) .

Пластрон состоит из шести пар щитков, из которых самыми большими являются брюшные. Окраска щитков у западных подвидов светлая или желтоватая с нерегулярными чёрными пятнами . У восточных подвидов она, как правило, светлая с вытянутыми вдоль продольной оси тела чёрными пятнами, иногда более или менее симметричными и образующими полосы, но может быть однотонно тёмная. У восточных черепах средиземнорского фенотипа ксифипластроны подвижные. При этом в Дагестане этот признак встречается у черепах обоих фенотипов . У самцов пластрон вогнут в центральной части, а надхвостовая пластинка ложкообразно выпуклая.

Голова закруглённая и тёмная, но некоторые чешуйки жёлтые . Вдоль побережья юго-восточной Турции, Ливана и Израиля обитают черепахи с частично или почти полностью жёлтыми головами, из-за чего ранее их выделяли в отдельные подвиды T. g. antakyensis и T. g. floweri . Глаза мелкие, зрачки плохо заметны. Клюв обычно тёмный, трёхвершинный и слегка крючковатый. Шея светло-коричневая или тёмная .

Конечности покрыты крупными накладывающимися друг на друга остроконечными чешуями, расположенными в 3—6 продольных рядов. На передних лапах пять когтей, в то время как на задних — четыре. На задней стороне бёдер расположен роговой бугор, но у 23 % черепах номинативного подвида он отсутствует. Конечности обычно светлоокрашенные с большим количеством тёмных чешуй на концах , но могут быть полностью тёмными .

Ареал

Средиземноморская черепаха распространена в Северной Африке , Южной Европе и Передней Азии . В Северной Африке она встречается в Марокко (от Антиатласа до , на севере Алжира (не заходя в пустыню Сахара ), на всей территории Туниса, кроме кроме его аридной южной части, и на севере Ливии, где её ареал разрывается на две части, разделённые заливом Сидра : на северо-востоке страны он доходит до Налута , а на северо-западе ограничен узкой прибрежной полосой между Бенгази и Тобруком . В юго-западной Европе вид обитает на юге Испании (в национальном парке Доньяна , в Мурсии , Альмерии и возможно Малаге ), а также на островах Мальорка , Форментера и Сардиния .

В юго-западной Европе и юго-западной Азии средиземноморская черепаха распространена практически непрерывно от южной Сербии и Северной Македонии на западе до юго-восточного Ирана на востоке. В Греции она обитает на северо-востоке материковой части страны, а также на многих островах Эгейского моря ( Калимнос , Кос , Лемнос , Лесбос , Самос , Самотраки , Сими , Тасос и Хиос ). В Болгарии встречается по всей стране, кроме северо-западной её части. В Румынии — в низменной части и на побережье Чёрного моря. В Турции вид занимает практически всю территорию страны, кроме крайнего северо-востока. В Грузии он обитает на Черноморском побережье на юг до Пицунды , а также от центральной и южной частей страны до границы с Азербайджаном, в котором он встречается повсеместно, включая территорию Апшеронского полуострова . В России черепаха встречается на черноморском побережье Кавказа от Анапы до государственной границы на юге, а также в Дагестане в Приморской низменности до устья Самура на границе с Азербайджаном. В Армении — от долины Аракса и далее на север. В Иране вид широко распространён, доходя на восток до границы с Пакистаном. В Ираке известен только на севере. В Сирии занимает прибрежные равнины на западе, в Ливане — в горах около побережья, в Иордании — на северо-западе, в Изриале и Палестине придерживается средиземноморских ландшафтов, не заходя в Негев и Иудейскую пустыню .

За пределами естественного ареала средиземноморская черепаха интродуцирована в центральную и южную Испанию, южную Францию, некоторые части Италии ( Тоскана , Лацио , Калабрия ) и Греции , на острова Тенерифе , Мальта, Сицилия, Сардиния , Айос-Эфстратиос , Крит , Гавдос , Икария , Карпатос , Китнос , Милос , Миконос , Родос , Саламин и Скиатос .

Места обитания

Обитает преимущественно на территориях со средиземноморским климатом , предпочитая открытые ландшафты от полупустынь до альпийских лугов и сельскохозяйственных угодий, но может встречаться и по краям широколиственных лесов и в открытых хвойных лесах . Западные подвиды встречаются на территориях с влажным или полуаридным климатом (типы Csa и Bsh-Bsk по классификации Кёппена ), хотя в южном Тунисе они также занимают пояс субтропических пустынь (тип Bwh по Кёппену) . Восточные подвиды, кроме зон средиземноморского и континентально-средиземноморского климата, распространены в холодном и тёплом степных поясах и, локально, в областях субтропических пустынь (типы BWh, BSk-BSh, Csa, Cfa, и Dsa по Кёппену). В более аридных районах они сменяются среднеазиатской и египетской черепахой .

Биотопическая приуроченность вида достаточно разнообразна. Так, в Северной Африке он встречается в мезофильных дубовых лесах (в основном из дуба пробкового ), термофильных кустарниковых сообществах, степях, дюнах и на сельскохозяйственных полях. На Пиренейском полуострове он приурочен к полуаридным ландшафтам с годовым уровнем осадком около 260—290 мм, преимущественно на холмах с обильной травянистой и кустарниковой растительностью и в разреженных лесах сосны алеппской . На Сардинии средиземноморская черепаха встречается преимущественно в прибрежных дюнах с псаммофитной растительностью, перемежающейся с плотными кустарниковыми формациями мастикового дерева , хамеропса , розмарина и можжевельника . На Балканах и островах Эгейского моря обитает в сухих открытых биотопах, таких как степи, фригана и кустарниковые сообщества, а также по краям ксерофитных дубовых лесов и в открытых хвойных лесах. В местах совместного обитания с балканской черепахой предпочитает более сухие и местообитания с более разреженной растительностью. В восточной Анатолии встречается у подножий гор, где роет норы. На Кавказе населяет шибляки , песчаные дюны, степи, полупустыни и пойменные леса. В Иордании обитает в смешанных лесах из сосны алеппской и дуба калепринского с подлеском из земляничного дерева красного , оливы и терпентинного дерева , где черепаха занимает опушки с обильной лесной подстилкой .

Размножение

Начало брачного сезона совпадает со временем выхода из зимовки и на протяжении ареала варьирует от января до мая. Ещё один период спаривания в зависимости от условий климата может наблюдаться с июля по октябрь. После пробуждения из зимовки самцы начинают активно искать самок. Во время ухаживания самец преследует самку, ударяет её своим панцирем и пытается вскарабкаться на неё , а иногда кусает . Когда самка перестаёт убегать от самца, он забирается на неё вертикально, и происходит спаривание .

В разных частях ареала откладка яиц происходит с апреля по начало июля. Самки откладывают от 1 до 8 яиц (в среднем 3,44 в южном Марокко, 3,5 в Испании и 2,33 в центральной Турции ), с твёрдой скорлупой в вырытые ими гнездовые камеры. В северной Греции их размеры варьируют от 23×33 до 48×49 мм, в центральной Турции они составляют в среднем 31,4×35,5 мм, в Дагестане — 32—36 мм в диаметре, в центральном Иране — 31,6–34,9×43,4—45,9 мм , а в Испании — в среднем 33,9×28 мм в диаметре . Масса яиц варьирует от 14 до 33 г. Инкубация обычно занимает 2—3 месяца, по прошествии которых молодые черепахи появляются на поверхности, хотя в России, на северном пределе ареала, черепашата выходят лишь следующей весной .

Галерея

• 
  Откладка яиц средиземноморской черепахой
• 
  Средиземноморская черепаха на памятной монете Армении
• 
  Двухголовая средиземноморская черепаха по кличке Янус

См. также

• Тимоти (черепаха)

Примечания

Литература

• Escoriza D., Díaz-Paniagua C., Andreu A., and Ben Hassine J. // Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises : A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group : [ англ. ] / Ed. by Rhodin A.G.J., Iverson J.B., van Dijk P.P., Stanford C.B., Goode, E.V. Buhlmann K.A., and Mittermeier R.A.. — 2022. — Vol. 5, no. 16. — P. 117.1–18. — (Chelonian Research Monographs). — doi : .
• Türkozan O., Javanbakht H., Mazanaeva L., Meiri S., Kornilev Y. V., Tzoras E., Popgeorgiev G., Shanas U., and Escoriza D. // Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises : A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group : [ англ. ] / Ed. by Rhodin A.G.J., Iverson J.B., van Dijk P.P., Stanford C.B., Goode, E.V. Buhlmann K.A., and Mittermeier R.A.. — 2023. — Vol. 5, no. 17. — P. 117.1–18. — (Chelonian Research Monographs). — doi : .

Дополнительная литература

• Stanford C. B. (англ.) . — Harvard University Press, 2010. — P. 194. — 210 p.

Это заготовка статьи по герпетологии . Помогите Википедии, дополнив её.