Партеногене́з (от др.-греч. παρθένος γένεσις — девственное зарождение, у растений — апоми́ксис , ἀπο- +μῖξις , несмешение) — так называемое «однополое размножение» или «девственное размножение» — одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки ( яйцеклетки ) развиваются во взрослом организме без оплодотворения . Хотя партеногенетическое размножение не сопровождается слиянием мужских и женских гамет , партеногенез всё же считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками , одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения встречается у некоторых животных, хотя чаще среди относительно примитивных организмов. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы , партеногенез способствует регулированию численного соотношения полов (например, у пчёл ). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации , обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность.

Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения , которое осуществляется при помощи соматических органов и клеток (размножение делением , почкованием и т. п.).

Классификации типов партеногенеза

Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.

1. По способу размножения
   • Естественный — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.
   • Искусственный — вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении .
2. По полноте протекания
   • Рудиментарный (зачаточный) — неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).
   • Полный — развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных .
3. По способу восстановления диплоидности
   • Амейотический — развивающиеся яйцеклетки не проходят мейоз и остаются диплоидными . Такой партеногенез (например, у дафний ) является разновидностью клонального размножения.
   • Мейотический — яйцеклетки проходят мейоз (при этом они становятся гаплоидными ). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток ), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем )
4. По наличию других форм размножения в цикле развития
   • Облигатный — когда он является единственным способом размножения
   • Циклический — партеногенез закономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле (например, у дафний и коловраток).
   • Факультативный — встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

У животных

Способность к партеногенезу отмечена у турбеллярий, трематод, улиток, нематод, тихоходок, онихофор и других групп животных. Циклический партеногенез характерен для коловраток.

У членистоногих

Способность к партеногенезу среди членистоногих имеют пауки , ракообразные и многие насекомые — тли , несколько видов тараканов, некоторые муравьи и многие другие социальные насекомые .

Среди ракообразных партеногенез отмечен у балянусов , щитней, голых жаброногов (артемии). Циклический или облигатный партеногенез характерен для всех ветвистоусых ракообразных (Cladocera). Дафнии, например, размножаются амейотическим партеногенезом. При благоприятных условиях у дафний появляются только самки. Если условия начинают меняться (высыхание водоема), из тех же яиц выводятся самцы, которые оплодотворяют самок. Самки откладывают яйца. Оплодотворенные яйца покоятся на дне водоёма и способны выдержать высыхание водоёма.

Среди членистоногих отмечен особый вид партеногенеза — педогенез , открытый в 1863 году русским учёным Николаем Петровичем Вагнером , опубликовавшим работу «Самопроизвольное размножение гусениц у насекомых», за которую он был удостоен Демидовской премии Академии наук . Среди насекомых педогенез встречается у жуков ( Coleoptera , Micromalthus debilis ), веерокрылых ( Strepsiptera ), бабочек-мешочниц ( Psychidae ) и галлиц ( Cecidomyiidae ). Также педогенез известен у некоторых морских ветвистоусых ракообразных ( Cladocera ).

Муравьи

У муравьёв телитокический партеногенез обнаружен у 8 видов и может быть разделён на 3 основных типа: тип A — самки производят самок и рабочих через телитокию , но рабочие стерильны и самцы отсутствуют ( Mycocepurus smithii ); тип B — рабочие производят рабочих и потенциальных самок через телитокию; тип C — самки производят самок телитокически, а рабочих — обычным половым путём, в то же время рабочие производят самок через телитокию. Самцы известны для типов B и C . Тип B обнаружен у Cerapachys biroi , двух мирмициновых видов, Messor capitatus и Pristomyrmex punctatus , и у понеринового вида Platythyrea punctata . Тип C обнаружен у муравьёв-бегунков Cataglyphis cursor и двух мирмициновых видов Wasmannia auropunctata и .

Термиты

Бесполое размножение в виде телитокического партеногенеза обнаружено у 7 видов термитов , в том числе: Reticulitermes speratus , Zootermopsis angusticollis , , .

У позвоночных

Партеногенез редок у позвоночных и встречается примерно у 70 видов, что составляет 0,1 % всех позвоночных животных. Например, существует несколько видов ящериц, в естественных условиях размножающихся партеногенезом ( скальные ящерицы , комодские вараны ). Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц (в том числе кур). Cреди млекопитающих cлучаи партеногенеза пока не известны .

Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что оогенез сопровождается развитием ( полярного тельца ), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион .

У растений

Аналогичный процесс у растений называется . Он представляет собой размножение семенами , возникшими без оплодотворения: либо в результате разновидности мейоза, не уменьшающей число хромосом в два раза, либо из диплоидных клеток семязачатка . Так как у многих растений существует особый механизм: двойное оплодотворение , то у некоторых из них (например, у нескольких видов лапчатки ) возможна псевдогамия — когда семена получаются с зародышем, развивающимся из неоплодотворённой яйцеклетки, но содержат триплоидный эндосперм , возникший в результате опыления и последующего тройного слияния ^:83 .

Индуцированный «партеногенез» млекопитающих

В начале 2000 гг. было показано, что обработкой in vitro ооцитов млекопитающих (крыс, макак, а затем и человека) либо предотвращением отделения второго полярного тельца при мейозе возможно индуцировать партеногенез , при этом в культуре развитие можно довести до стадии бластоцист . Полученные таким образом бластоцисты человека потенциально являются источником плюрипотентных стволовых клеток , которые могут быть использованы в клеточной терапии .

В 2004 году в Японии слиянием двух гаплоидных ооцитов, взятых у разных особей мыши, удалось создать жизнеспособную диплоидную клетку, деление которой привело к формированию жизнеспособного эмбриона, который, пройдя стадию бластоцисты, развился в жизнеспособную взрослую особь (см. Кагуя ). Предполагается, что этот эксперимент подтверждает участие геномного импринтинга в гибели эмбрионов, образующихся из ооцитов, полученных от одной особи, на бластоцистарной стадии .

См. также

• Клонирование (биотехнология)
• Гиногенез
• Педогенез
• Апогамия

Примечания

Литература

• Астауров Б. Л. / АН СССР, Ин-т биологии развития им. Н. К. Кольцова . — М. : Наука , 1977. — 344 с.

Для улучшения этой статьи желательно : Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники , подтверждающие написанное . После исправления проблемы исключите её из списка. Удалите шаблон, если устранены все недостатки.