Папоротникови́дные , или па́поротники ( лат. Polypodióphyta ), — отдел сосудистых растений , в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений , появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры . Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам , жизненным циклам , особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники» —, не подозревая, что это самая большая группа сосудистых растений : существует 48 семейств , 587 родов и 10 620 видов папоротниковидных . Разнообразие форм листьев , удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару . Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах , на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты , в расщелинах скал, на болотах , в реках и озёрах , на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки , по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: в тропиках и субтропиках.

У папоротников ещё нет настоящих листьев , но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, расположенных в одной плоскости . Это называется плосковетка , или вайя , или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка, что объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа, почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, на каком уровне ветвления заканчивается «стебель» и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные ^{[ страница не указана 1227 дней ] [ страница не указана 1227 дней ]} .

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами , почками , афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Строение

Среди папоротников встречаются как травянистые , так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка , видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями .

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани .

Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования . Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит . Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников ( ужовниковые ) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией , особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году ( англ. Alan R. Smith ), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли , и другими была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса :

• Psilotopsida
• Equisetopsida
• Marattiopsida
• Polypodiopsida

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл ( англ. Petra Korall ) и других :

Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств :

В 2016 году международной группой ботаников-систематиков ( Pteridophyte Phylogeny Group ) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов :

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями .

Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный ( Pteridium aquilinum ), Страусник обыкновенный ( Matteuccia struthiopteris ), ( ) и другие.

Некоторые виды ядовиты . Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник ( Dryopteris ), корневища которого содержат производные флороглюцина . Экстракты из щитовника обладают анти гельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник ( Athyrium ) и Страусник ( Matteuccia ).

Некоторые папоротники ( нефролепис , костенец , и другие) с XIX века используются как комнатные растения .

Вайи некоторых щитовников (например, ) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста .

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в геологии

Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей , — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода . Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля . Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.

Папоротник в культуре

Этот раздел статьи ещё не написан . Здесь может располагаться отдельный раздел. Помогите Википедии, написав его. ( 31 декабря 2016 )

В мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут .

В кинематографе

Существует телесериал российского производства « Пока цветёт папоротник ».

В изобразительном искусстве и фотографии

« Алиса Лидделл и папоротник » — постановочная фотография Льюиса Кэрролла 1860 года.

См. также

	В Викицитатнике есть страница по теме:

• Семейства сосудистых споровых
• Роды сосудистых споровых
• Список угрожаемых видов папоротников

Примечания

Литература

• Д. А. Каменский . // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1897. — Т. XXIIa.
• Папоротники // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).
• Папоротниковидные // Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг , Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд. исправл. — М. : Сов. энциклопедия , 1989. — 864 с. — 150 000 экз. — ISBN 5-85270-002-9 .
• Шмаков, А. И. // Turczaninowia : журнал. — 2001. — № 4 (1—2) . — С. 36—72 .
• / А. К. Тимонин // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — ( Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — ISBN 978-5-85270-362-0 .
• Charles T. Druery. . — L. : E. P. Dutton and Co., 1912. — 459 p.

Ссылки

• на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений