Спиртово́е броже́ние — вид брожения , при котором углеводы , преимущественно глюкоза, преобразуются в молекулы этанола и углекислого газа . В подавляющем большинстве случаев спиртовое брожение осуществляют дрожжи . Кислород в данном процессе не нужен, а значит, спиртовое брожение — анаэробный процесс. Побочные продукты процесса ферментации включают тепло, углекислый газ, воду и спирт . Известны модификации спиртового брожения, при котором вместо этанола или наряду с ним под действием определённых химических веществ дрожжи начинают производить глицерин . Спиртовое брожение имеет огромное промышленное значение, издревле используется человеком для получения разнообразных алкогольных напитков и в хлебопечении .

История изучения

Долгое время химики , в числе которых Антуан Лавуазье , рассматривали брожение как химическую реакцию , к которой живые организмы не имеют никакого отношения. В 1837 году Шарль Каньяр де Ла-Тур , Теодор Шванн и Фридрих Кютцинг независимо друг от друга опубликовали работы, в которых показали, что дрожжи, веками использовавшиеся в пивоварении и виноделии, — это живые организмы, способные размножаться посредством почкования . Шванн вскипятил виноградный сок , убив тем самым дрожжи, и показал, что брожение могло начаться вновь лишь после добавления новых дрожжей. Однако и после этих исследований многие химики продолжали отрицать роль живых организмов в брожении . Ситуация изменилась, когда Луи Пастер в 1850—1860-х годах повторил эксперименты Шванна и показал, что брожение осуществляют живые организмы. Хотя Пастер убедительно доказал, что брожение осуществляют микроорганизмы, что именно в них отвечает за этот процесс, оставалось неизвестным. Многие учёные, включая Пастера, безуспешно пытались выделить из дрожжей компоненты, катализирующие реакции брожения. Наконец, в 1887 году немецкий химик Эдуард Бухнер вырастил дрожжи, получил из них экстракт и обнаружил, что эта «мёртвая» жидкость способна сбраживать сахара , подобно живым дрожжам, с образованием этанола и углекислого газа . Результаты Бухнера положили начало науке биохимии. Благодаря его открытиям стало понятно, что брожение осуществляют особые белки — ферменты , содержащиеся в микроорганизмах . За свои результаты Бухнер в 1907 году получил Нобелевскую премию по химии .

Микроорганизмы

Спиртовое брожение в 90 % случаев осуществляют дрожжи родов и . Также к спиртовому брожению способны дрожжи рода , вызывающие спонтанное брожение виноградного сока , а также представители родов и . Несмотря на то, что этанол, образуемый при спиртовом брожении, влияет на клеточные мембраны , дрожжи выдерживают до 9—12 % этанола по объёму, а дрожжи расы sake , используемые при приготовлении рисовой водки сакэ , выдерживают до 18 % этанола. Кроме того, дрожжи не могут долго существовать в анаэробных условиях, поскольку одна из стадий биосинтеза фосфолипидов в их клетках требует присутствия кислорода , поэтому в анаэробных условиях дрожжевая клетка способна поделиться не более шести раз .

В присутствии кислорода дрожжи переключаются со спиртового брожения на существенно более выгодное энергетически аэробное дыхание , при котором они образуют в 20 раз больше биомассы . Этот переход получил название эффект Пастера .

Спиртовое брожение обнаружено лишь у единичных прокариот из-за редкой встречаемости у них фермента , необходимого для этого вида брожения. Строго анаэробная грамположительная бактерия Sarcina ventriculi способна к спиртовому брожению, подобно дрожжам. Бактерия , хотя и имеет пируватдекарбоксилазу, спиртовое брожение не проводит, а сбраживает сахара по пути Энтнера — Дудорова . Эта бактерия используется для сбраживания сока агавы в ходе приготовления текилы . Ещё одна бактерия, имеющая пируватдекарбоксилазу, — — способна к спиртовому брожению, наряду с другими типами брожения . Некоторые клостридии и энтеробактерии , а также гетероферментативная молочнокислая бактерия проводят брожения, в которых этанол является одним из продуктов .

Механизм

Как отмечалось выше, почти всегда спиртовое брожение осуществляют дрожжи. Они сбраживают моно - и дисахариды с образованием этанола и углекислого газа. Окислительный этап спиртового брожения идёт по пути гликолиза с образованием из одной молекулы глюкозы двух молекул пирувата , двух молекул АТФ и двух молекул NADH + H ⁺ . На восстановительном этапе фермент пируватдекарбоксилаза, коферментом которого служит тиаминпирофосфат , в отсутствие кислорода превращает пируват в ацетальдегид с высвобождением молекулы углекислого газа. Далее фермент алкогольдегидрогеназа , используя два NADH + H ⁺ , образовавшихся в окислительном этапе, восстанавливает две молекулы ацетальдегида до этанола. Общее уравнение реакции спиртового брожения: глюкоза + 2 АДФ + 2 P _i → 2 этанол + 2 CO ₂ + 2 АТФ .

Модификации

Карл Нейберг показал, что при добавлении к бродящим дрожжам особых химических веществ состав продуктов брожения меняется. Например, если добавить бисульфит натрия NaHSO ₃ , то он будет связывать ацетальдегид , и основным продуктом брожения станет не этанол, а глицерин. Связанный с бисульфитом ацетальдегид не может служить акцептором водорода , и эту роль принимает на себя дигидроксиацетонфосфат , который восстанавливается , и превращается в глицерин. Общее уравнение брожения становится следующим: глюкоза + бисульфит натрия → глицерин + ацетальдегидсульфит + CO ₂ . Эта модификация используется в биотехнологии для получения глицерина и известна как II форма брожения по Нейбергу (нормальное спиртовое брожение Нейберг считал I формой брожения) .

Добавление к бродящим дрожжам NaHCO ₃ или Na ₂ HPO ₄ изменяет pH среды, из-за чего ацетальдегид в реакции дисмутации превращается в этанол и ацетат, а дигидроксиацетонфосфат акцептирует водород, образуя глицерин. Эта модификация известна как III форма брожения по Нейбергу , её суммарное уравнение: 2 глюкоза + H ₂ O → этанол + ацетат + 2 глицерин + 2CO ₂ .

Использование человеком

Человечество использовало процесс ферментации этанола на протяжении тысячелетий. Люди использовали брожение, в частности, в пивоварении , со времён неолита около 7 тысяч лет до н. э. в Китае . С помощью спиртового брожения и разнообразных субстратов для него получают разнообразные алкогольные напитки: пиво , вино , игристые вина , крепкие напитки .

Древние греки были известны своим производством медовухи , которую производили путем ферментации меда и воды. Тем временем, однако, мед отошел на второй план по сравнению с другими продуктами питания, чаще всего зерном (для пива и спиртных напитков) и виноградом (для вина). К дополнительным базовым продуктам относятся другие фрукты, такие как ягоды, яблоки и так далее, рис (для саке ) и не только .

Микроорганизмы-бродильщики используются в пищевой промышленности в хлебопечении, получении некоторых продуктов азиатской кухни .

Примечания

Литература

• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Куранова Н. Г., Купатадзе Г. А. Микробиология. Часть 2. Метаболизм прокариот. — М. , 2017. — 100 с. — ISBN 978-5-906879-11-0 .
• Шмид Р. Наглядная биотехнология и генетическая инженерия. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. — 324 с. — ISBN 978-5-94774-767-6 .

Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии.