Па́поротниковые , или Настоя́щие па́поротники , или Многоножковидные , или Полиподиопсиды ( лат. Polypodiópsida ) — класс папоротниковидных растений .

Папоротниковые — гораздо более молодой и более крупный класс папоротников, нежели Мараттиевые — представители другого класса папоротниковидных. У всех настоящих папоротников листья-вайи несут спорангии со стенкой толщиной в одну клетку , и поэтому их называют тонкоспорангиатными . Большинство настоящих папоротников имеет специализированные структуры, способствующие раскрыванию спорангиев — так называемое кольцо, или отдельные группы толстостенных клеток. При высыхании спорангия тонкостенные клетки сжимаются быстрее, нежели стенки кольца, и благодаря этому стенка спорангия разрывается, освобождая споры .

Классификация

В варианте, предложенном ( Калифорнийский университет в Беркли ) с соавторами . Новая классификация основывается на филогенетических исследованиях, проведённых начиная с 1994 года.

• Порядок Osmundales — Чистоустовые , или Осмундовые
  • Семейство Osmundaceae — Чистоустовые , или Осмундовые

Порядок Осмундовые с единственным семейством того же названия — самая примитивная группа среди современных папоротников. Осмундовые — одна из древнейших групп настоящих папоротников — остатки растений, близких к этому семейству, встречаются уже в отложениях конца каменноугольного периода . Временем их расцвета был мезозой , а до наших дней дожило не так много представителей группы. Многие осмундовые имеют очень крупные листья, размер которых у осмунды королевской ( Osmunda regalis L. ) достигает двух метров. На листьях расположены не собранные в группы спорангии, не имеющие кольца (его роль играют две группы толстостенных клеток) .

• Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
  • Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые (= Trichomanaceae)

Гименофилловые папоротники иногда называют «плёнчатыми папоротниками», чем подчёркивается строение их тонких, прозрачных листьев, ткани которых подверглись значительной редукции в результате жизни во влажной среде. Гименофилловые приспособились к обитанию в очень тёмных и очень влажных местообитаниях — в нижних ярусах тропического леса , по берегам горных рек, на стволах околоводных деревьев, на камнях водопадов и т. п. В связи с приспособлением к подобным местообитаниям возникла специализация, которая привела к редукции как спорофита , так и гаметофита гименофилловых. Так, например, листья гименофилловых лишены устьиц и абсолютно проницаемы для воды. Поскольку такие листья так же легко теряют воду, как и её поглощают, Гименофилловые развили вторичную , позволяющую им переносить засушливые периоды без серьёзного вреда для своих клеток .

• Порядок
  • Семейство (= Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae)
  • Семейство — (= Cheiropleuriaceae)
  • Семейство —

Папоротники из семейств Матониевые и Диптерисовые являются «живыми ископаемыми» — остатками когда-то очень богатой меловой флоры тропического пояса. Они сохранились отдельными островами на вершинах гор Индонезии и Новой Гвинеи , зачастую на расстоянии нескольких сотен километров друг от друга .

• Порядок —
  • Семейство
  • Семейство ( )
  • Семейство —

Листья схизейных, как правило, разделены на спороносную и вегетативную части, причем спороносная часть может нисколько не напоминать лист, а быть похожей на палочки, спирали, кисточки и тому подобные структуры. Род ( ) этого семейства отличается гигантскими листьями: их длина может достигать тридцати метров. Они способны к верхушечному росту (как и у большинства настоящих папоротников), что легко объясняет их возникновение .

• Порядок Salviniales — Сальвиниевые
  • Семейство Marsileaceae — Марсилиевые (= Pilulariaceae)
  • Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые (= Azollaceae)

К порядку Сальвиниевые — водных папоротников — относится ряд приспособившихся к обитанию в воде и переувлажнённых местообитаниях папоротников, развивших разноспоровость. Развитие спор и строение заростков этих папоротников напоминает Selaginella — Селагинелла , или Плаунок , хотя никаких родственных отношений между этими группами нет. Таким образом, независимое возникновение разноспоровости у плауновидных и у настоящих папоротников представляет собой пример настоящей конвергенции . Наиболее распространенные роды сальвиниевых — Марсилия и Сальвиния . Первая представляет собой небольшие прибрежные и водные растеньица, больше всего напоминающие четырёхлистный клевер . Спорангии марсилии собраны под общей оболочкой в так называемый спорокарп , который обладает весьма сложными механизмами раскрывания. Сальвинии — это плавающие на поверхности воды ряскообразные (но значительно более крупные) растения с очень интересным диморфизмом листьев — два из трёх листьев в мутовке плавающие, фотосинтезирующие , а третий — корневидный, обеспечивающий устойчивость растения и всасывание воды. Кроме того, на нижней поверхности обычных листьев сальвинии развивается киль, а на верхней — блестящие водоотталкивающие клетки .

• Порядок Cyatheales — Циатейные
  • Семейство Thyrsopteridaceae
  • Семейство
  • Семейство
  • Семейство Plagiogyriaceae
  • Семейство Cibotiaceae
  • Семейство Cyatheaceae — (= Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
  • Семейство Dicksoniaceae (= Lophosoriaceae)
  • Семейство

Представители порядка Циатейные — так называемые древовидные папоротники, обитающие, как правило, в высокогорных туманных лесах, где испарение воды стеблем незначительно. Пробка у них не развивается, и это сильно ограничивает распространение циатейных. Вторичного утолщения коры представители этого порядка, в отличие от настоящих деревьев, не имеют, и древесина их состоит лишь из первичных тканей — проводящих пучков и отмерших клеток паренхимы .

• Порядок Polypodiales — Многоножковые
  • Семейство Lindsaeaceae (= Cystodiaceae, Lonchitidaceae)
  • Семейство
  • Семейство Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые (= Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae)
  • Семейство Pteridaceae (= Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, Vittariaceae)
  • Семейство Aspleniaceae A.B. Frank — Костенцовые
  • Семейство Thelypteridaceae — Телиптерисовые
  • Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые (= Athyriaceae, Cystopteridaceae)
  • Семейство Blechnaceae (= Stenochlaenaceae)
  • Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
  • Семейство Dryopteridaceae Herter — Щитовниковые (= Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae)
  • Семейство (= Nephrolepidaceae)
  • Семейство
  • Семейство
  • Семейство Davalliaceae
  • Семейство Polypodiaceae — Многоножковые (= Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)

Порядок Многоножковые наиболее богат видами среди всего класса. К одноимённому семейству Многоножковые принадлежит, например, , широко распространённая в горах Европы. Спорангии у многоножки собраны в округлые скопления — сорусы , а корневище покрыто многочисленными рыжими волосками, предохраняющими от излишнего испарения. Другой представитель семейства — Платицериум , или Олений рог, знаменит способностью образовывать себе ёмкость для питательного субстрата . Этот эпифитный папоротник имеет два типа листьев: обычные (вильчато рассечённые) и щитковидные, образующие «чехол» вокруг основания растения. Со временем внутри чехла накапливается перегной , и папоротник оказывается в «горшке», достигающем у некоторых экземпляров массы в 100 кг .

Папоротники на почтовых марках

• 
  Листовник обыкновенный
• 
  Скребница аптечная
• 
  Сальвиния плавающая
• 
  Страусник обыкновенный
• 
  Адиантум стоповидный

Примечания

Литература

• Фомин, А. В. // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров . — Л. : Изд-во АН СССР , 1934. — Т. 1 / ред. тома М. М. Ильин . — С. 16. — 302, XVI с. — 5000 экз.
• Smith, A. R., K. M. Pryer, et al. A classification for extant ferns (англ.) // Taxon. — 2006. — Vol. 55(3) . — P. 705—731 .
• Rothwell, G. W. and K. C. Nixon. How does the inclusion of fossil data change our conclusions about the phylogenetic history of euphyllophytes // Int. J. Plant Sci.. — 2006. — Т. 167(3) . — С. 737—749 .
• Kramer, K. U. Notes on the Higher Level Classification of the Recent Ferns // K. Kubitzki, K. U. Kramer and P. S. Green The Families and Genera of Vascular Plants: Pteridophytes and Gymnosperms. — New York: Springer-Verlag, 1990. — Т. 1 . — С. 49—52 .
• Charles T. Druery. . — London: E. P. Dutton and Co., 1912?.