Сина́псиды (также употребляется синапси́ды ) ( лат. Synapsida ) — клада амниот , включающая млекопитающих и всех вымерших животных, более близких к млекопитающим, чем к завропсидам ( рептилиям , включая птиц ) . Синапсиды легко отличаются от других амниот по височному отверстию, отверстию в нижней части черепной крыши за каждым глазом, образующим под ними костные дуги, что объясняет их название . Возникли в среднем или раннем карбоне , около 310—330 млн лет назад .

На протяжении большей части XX века синапсиды считались одним из подклассов класса пресмыкающихся , не включающим млекопитающих. Так, в монографии Р. Кэрролла синапсиды выступали именно как подкласс класса пресмыкающиеся (Reptilia), включавший 2 отряда: пеликозавров (Pelycosauria) и терапсид (Therapsida) . Позднее широкое распространение представлений, характерных для филогенетической систематики , привело к пересмотру классификации синапсид; в конце XX века они были выведены из состава класса пресмыкающихся .

По современным представлениям, синапсиды вместе с сестринской группой завропсид (рептилий) образуют кладу амниот — крупнейшую по объёму группу в составе надкласса четвероногих . Поскольку в своём традиционном составе синапсиды являются парафилетической по отношению к млекопитающим группой, в научном сообществе сложился консенсус , согласно которому млекопитающие образуют подгруппу синапсид . Всех синапсид, за исключением млекопитающих, называют немаммальными синапсидами.

История изучения

Первые открытия

История изучения синапсид восходит к 1838 году . В этом году российский зоолог С. С. Куторга , исследуя находки, сделанные в 1770-е годы русскими горными инженерами в медистых песчаниках на западных склонах Уральских гор , дал первые научные описания ископаемых остатков синапсид, выделив виды , и . Эти виды учёный считал примитивными млекопитающими; по современным представлениям они относятся к группе дейноцефалов . В 1841 году другой российский зоолог, Г. И. Фишер фон Вальдгейм , в ходе изучения ископаемых остатков из того же региона описал вид Rhopalodon wangenheimi (также ныне относимый к дейноцефалам) .

В 1845 году английский зоолог Ричард Оуэн , изучая находки, сделанные в регионе Кару на юге Африки , описал вид Dicynodon lacerticeps — первого представителя группы дицинодонтов , причём отнёс данный вид к рептилиям . В 1854 году американский зоолог Джозеф Лейди описал по найденной на канадском острове Принца Эдуарда части верхней челюсти вид Bathygnathus borealis (в 2015 году переклассифицирован как Dimetrodon borealis ) — первого пеликозавра . Постепенно появлялись и новые находки; обобщая результаты первых исследований, Р. Оуэн установил в 1859 году отряд рептилий Anomodontia, а в 1876 году выделил из него отдельный отряд Theriodontia (включавший формы с многочисленными хорошо дифференцированными зубами). В 1878 году американский палеонтолог Эдвард Коп ввёл отряд Theromorpha с подразделением его на подотряды Pelycosauria и Anomodontia (последние, в свою очередь, включали группы Dicynodontia и Theriodontia), указав при этом на систематическую близость Theromorpha и млекопитающих . Вскоре Коп, однако, расширил объём Theromorpha, включив в него также котилозавров ; в то же время выделенное им в 1884 году семейство Tritylodontidae он причислил не к Theromorpha, а к млекопитающим (лишь в 1956 году немецкий палеонтолог Вальтер Кюне отнёс это семейство к цинодонтам ) .

Конец XIX — начало XX века

В течение XIX и начала XX века было сделано много находок ископаемых остатков синапсид — в основном в трёх удалённых друг от друга регионах: Южной Африке , Северной Америке и Восточной Европе (положение принципиально не изменилось и позднее: хотя остатки синапсид находили в самых различных местах земного шара, ведущими источниками сведений о синапсидной фауне оставались именно три упомянутых региона) . Продолжалось — усилиями таких палеонтологов, как Р. Оуэн, Г. Сили , Р. Брум , Д. Уотсон — изучение региона Кару, в результате чего были описаны такие известные представители терапсид , как горгонопс , , тринаксодон , диадемодон , трираходон , циногнат , каннемейерия , , мосхопс , , арктопс . Со 2-й половины 1870-х годов начались результативные поиски ископаемых остатков синапсид в Северной Америке: Э. Коп описал виды пеликозавров ( 1875 ) по находкам в Иллинойсе и Dimetrodon limbatus ( 1878 ) по находкам в Техасе , а оппонент Копа О. Ч. Марш в том же 1878 году по ископаемым остаткам из Нью-Мексико описал виды пеликозавров Sphenacodon ferox и Ophiacodon mirus . Важнейшим этапом палеонтологического исследования Восточной Европы стали ежегодные экспедиции В. П. Амалицкого в бассейн Северной Двины ( 1895 — 1914 годы ), в ходе которых были описаны, в частности, иностранцевия , двиния , венюковия .

Американский палеонтолог Генри Осборн в 1903 году ввёл деление класса Reptilia на два подкласса: Diapsida и Synapsida . Объём подкласса синапсид в трактовке Осборна, правда, существенно отличался от принимаемого ныне, так как Осборн включил в него наряду с надотрядом Anomodontia также котилозавров , черепах и завроптеригий (т. e. группы с анапсидным и эвриапсидным строением черепа), а отряд Pelycosauria отнёс к диапсидам (считая предложенное Копом их объединение с Anomodontia в одном таксоне и сам термин Theromorpha неправомерными). Другие палеонтологи ввели в эту классификацию уточнения, но само название Synapsida удержалось и со временем почти полностью вытеснило название Theromorpha .

В результате «лишние» группы были выведены из объёма Synapsida, и уже в 1925 году в фундаментальной монографии Сэмюэла Уиллистона «The Osteology of the Reptiles» данный таксон предстаёт — как и в большинстве последующих работ XX века — как подкласс, состоящий из двух отрядов: Pelycosauria Cope, 1878 (с более примитивными формами) и Therapsida Broom, 1905 (к которому были отнесёны более продвинутые формы). Сам Уиллистон, впрочем, первый из этих отрядов именовал Theromorpha, а объём Pelycosauria трактовал более узко; в 1940 году и в своём исследовании «Review of the Pelycosauria» приняли для данного отряда название Pelycosauria . С другой стороны, объём Anomodontia постепенно был ограничен лишь дицинодонтами и близкородственными группами .

XX век и начало XXI века

На протяжении XX века и в начале XXI века изучение синапсид продолжалось. Были описаны новые роды и виды, а на основании анализа особенностей их скелета, микроструктуры костей и зубной системы получены новые сведения о морфологии, физиологии и образе жизни синапсид . Стало практически общепринятым деление пеликозавров на 6 семейств ( Ophiacodontidae , Varanopidae , Eothyrididae , Caseidae , Edaphosauridae , Sphenacodontidae ) и терапсид на 6 основных групп ( Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia , Therocephalia , Cynodontia ) , причём в основном утвердился консенсус относительно филогенетических связей между перечисленными группами синапсид (см. раздел «Классификация синапсид» ). Особое место в системе синапсид заняли раннепермские роды тетрацератопс ( Tetraceratops , обнаружен в 1897 и описан в 1908 году) и раранимус ( Raranimus , обнаружен в 1998 и описан в 2009 году), которые совмещают в себе признаки, характерные для пеликозавров и терапсид; эти два рода, видимо, образуют соответственно две наиболее ранние (последовательно отделившиеся) ветви терапсид .

В конце XX века получила распространение трактовка таксона Synapsida как самостоятельного класса (а не подкласса в составе класса Reptilia, как раньше) ; заметим, что Адриан Бринк ещё в 1963 году предлагал поднять таксономический ранг Synapsida до класса с двумя подклассами: Pelycosauria и Therapsida . В то же время распространение кладистики привело к тому, что теперь название Synapsida обычно используется в расширенном смысле и применяют его к кладе , включающей не только синапсид в классическом понимании, но и млекопитающих (по отношению к данной кладе реже применяют также названия Theropsida или Pan-Mammalia ). При этом млекопитающих также вводят и в состав Therapsida, а таксон Pelycosauria не используют — как относящийся к парафилетической группе .

Особенности строения

Характерной чертой синапсид является наличие с каждой стороны их черепа одного височного отверстия , ограниченного сверху височной дугой из заглазничной и чешуйчатой костей (у завроптеригий — тоже одно височное отверстие, но лежащее выше заглазничной кости, а у диапсид — два височных отверстия). На приведённом справа рисунке показано типичное для синапсид строение черепа и обозначены кости: p — теменная , po — , sq — чешуйчатая , j — скуловая , qj — , q — квадратная . Височные отверстия служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло тем амниотам, которые их имели, более эффективно — по сравнению с земноводными и черепахами (череп которых височных отверстий не имеет) — кусать свою добычу.

Нижняя челюсть у большинства немаммальных синапсид имеет полный набор костей, характерный для ранних амниот. С черепом она сочленяется челюстным суставом, образованным (как и у других амниот, но не у млекопитающих) квадратной и сочленовной костями. У млекопитающих же на смену такому сочленению приходит вторичный челюстной сустав , образуемый уже чешуйчатой и зубной костями . Традиционно именно формирование вторичного челюстного сустава рассматривают как ведущий признак, позволяющий провести грань между классами млекопитающих и синапсид; уточнённая формулировка диагностического признака млекопитающих, предложенная в 2002 году , З. Келян-Яворовской и , звучит так: «сочленение нижней челюсти с черепом, при котором сочленовная головка зубной кости входит в гленоид (суставную впадину) на чешуйчатой кости» (у синапсид из семейства тоже сочленяются чешуйчатая и зубная кости, хотя нет ни сочленовной головки, ни выраженной области гленоида) .

Уже у некоторых ранних синапсид (пеликозавров) зубы обнаруживают начальные этапы дифференцировки: зубы, располагавшиеся на предчелюстных костях , напоминают по форме резцы , далее следуют клыки и щёчные зубы (последние сохраняют исходную коническую форму) . Более выраженный характер дифференцировка зубов приобретает у продвинутых синапсид (терапсид); чётко выражена она у представителей группы териодонтов («зверозубые»), причём если у горгонопсов щёчные зубы остаются простыми коническими (а иногда вовсе исчезают), то у цинодонтов они имеют сложно устроенную жевательную поверхность .

Важным эволюционным завоеванием продвинутых териодонтов стало формирование вторичного костного нёба (оно происходило независимо у триасовых тероцефалов и цинодонтов). Вторичное нёбо существенно укрепило верхнюю челюсть и надёжно обособило носовую и ротовую полости, позволяя животному непрерывно дышать при пережёвывании пищи .

Судя по всему, синапсиды, в отличие от завропсид , изначально имели гладкую, лишённую чешуи кожу, в которой имелись многочисленные железы . Для большинства млекопитающих и, вероятно, некоторых их вымерших родственников, характерен волосяной покров , обеспечивавший термоизоляцию (полагают, что волосы первоначально могли появиться в виде средств осязания — таких, как вибриссы ). Немаммальные синапсиды размножались путём откладывания яиц . Среди млекопитающих однопроходные также сохранили эту особенность; все остальные современные млекопитающие являются живородящими .

Классификация синапсид

Традиционно в состав класса синапсид включают два отряда — Pelycosauria ( пеликозавры , средний карбон — поздняя пермь ) и Therapsida ( терапсиды , средний пермь — ранний мел ); последний из них включает такие основные группы: Biarmosuchia ( биармозухии ), Dinocephalia ( диноцефалы ), Anomodontia ( аномодонты ) и Theriodontia ( териодонты , или зверозубые ) . Некоторые авторы повышают ранг терапсид до подкласса, содержащего отряды Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia и надотряд Theriodontia; последний при этом, в свою очередь, включает отряды Gorgonopsia ( горгонопсы ) и ( настоящие териодонты ) . Согласно современным данным , классификация синапсид может быть представлена в виде следующих двух кладограмм :

Synapsida	Caseasauria † Eothyrididae † Caseidae Eupelycosauria † Varanopidae (возможно, завропсиды ) † Ophiacodontidae † Edaphosauridae Sphenacodontia † Haptodus garnettensis † Palaeohatteria † † Sphenacodontoidea † Sphenacodontidae Therapsida →

Therapsida	† Biarmosuchia † Eutherapsida † Dinocephalia Anomodontia † † † Dicynodontia Theriodontia † Gorgonopsia † Therocephalia Cynodontia (вкл. Mammalia ) →

Из этих кладограмм видно, что оба отряда в традиционном объёме (как и весь класс Synapsida) являются парафилетическими группами.

Для детального прослеживания происхождения млекопитающих приведём ещё одну кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру клады Cynodontia ( цинодонты ) и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010) :

Cynodontia	† Dviniidae † Procynosuchidae † Madysauridae Epicynodontia † † Thrinaxodontidae Eucynodontia † Cynognathidae † Diademodontidae † Trirachodontidae † † † † † † † Tritylodontidae † Mammalia

Эволюционная история

Отделение синапсидной ветви амниот от завропсидной их ветви произошло, по современным данным, 310 млн лет тому назад (средний карбон ) или несколько раньше; верхняя граница для времени отделения оценивается при этом как 333 млн лет назад (нижний карбон ) .

В качестве одного из древнейших представителей синапсид обычно рассматривают археотириса ( ) из семейства Ophiacodontidae , жившего 306 млн лет назад (средний карбон ) и описанного в 1972 году по ископаемым остаткам, найденных в Новой Шотландии . К синапсидам относят также раннюю амниоту , жившую несколько раньше (314 млн лет назад) и описанную в 1964 году по фрагментарным остаткам (также из Новой Шотландии); его также (предположительно) относят к Ophiacodontidae, однако систематическое положение данного рода остаётся неясным . Внешне ранние синапсиды напоминали крупных современных ящериц типа игуан или варанов , но с относительно более короткими конечностями (примером может служить варанозавр — Varanosaurus , живший в конце ранней перми активный хищник средних размеров из того же семейства Ophiacodontidae ) .

К началу перми синапсиды составляли до 70 % известных родов амниот; к этому времени они уже дивергировали на ряд самостоятельных семейств (включавших рыбоядных, растительноядных и плотоядных животных ). При этом в ранней перми представители семейства Sphenacodontidae заняли доминирующие позиции в качестве наземных хищников . Наибольшую известность среди них приобрёл диметродон ( Dimetrodon ), на спине которого располагался «парус» из кожной перепонки и поддерживавших её многочисленных остистых отростков, который, скорее всего, служил целям терморегуляции (аналогичным «парусом» обладали и некоторые Edaphosauridae ; представители данного семейства заняли трофическую нишу крупных специализированных фитофагов ) . По расчётам К. Брамуэлла и П. Феллгетта, 200-килограммовый диметродон разогревался бы без паруса с 26 °C до 32 °C за 205 минут, а с парусом — за 80 минут .

На рубеже ранней и средней перми на смену пеликозаврам приходят терапсиды, отличавшиеся существенно более активным образом жизни и высоким уровнем метаболизма и занимавшие в течение средней и поздней перми доминирующие позиции среди наземных позвоночных . Они быстро вытеснили пеликозавров, и лишь немногие из последних дожили до конца пермского периода. Некоторое исключение составляют казеиды (Caseidae), переживавшие расцвет именно в средней перми и занявшие ту трофическую нишу крупных специализированных фитофагов, которую в начале периода занимали эдафозавры .

Терапсиды достаточно быстро дивергировали на ряд групп; среди них хищный образ жизни вели биармозухии (Biarmosuchia), тероцефалы (Therocephalia) и ранние цинодонты (Cynodontia), а дейноцефалы (Dinocephalia) включали как хищные, так и растительноядные формы . Фитофагами были и дицинодонты (Dicynodontia), разнообразные по размерам и строению тела. Роль доминирующих наземных хищников теперь играли горгонопсы (Gorgonopsia), охотившиеся на крупную добычу; они вцеплялись в неё большими саблевидными клыками, а затем разрывали жертву резкими продольными рывками . Одним из наиболее крупных горгонопсов была иностранцевия ( Inostrancevia ), длина черепа которой могла достигать 60 см .

В конце пермского периода (около 252 млн лет назад ) произошло катастрофическое пермское вымирание , в результате которого исчезло примерно 90 % видов морских животных и около 70 % семейств наземных животных. Вымирание затронуло и синапсид: исчезли последние пеликозавры, а среди синапсид катастрофу пережили лишь представители трёх групп — крупные растительноядные дицинодонты и мелкие (вероятно, насекомоядные или всеядные ) тероцефалы и цинодонты .

В триасе тероцефалы, впрочем, были относительно немногочисленными и исчезли к концу средней части периода . Более широким распространением на протяжении триаса отличались дицинодонты, хотя значительную диверсификацию в течение периода претерпела лишь одна (клада ) из четырёх их групп, переживших пермское вымирание; к концу триаса исчезают и дицинодонты (хотя, по некоторым данным, на территории Австралии они просуществовали вплоть до конца раннего мела ) . Зато подлинный расцвет в триасе переживают цинодонты, и именно к этому периоду относится большинство их семейств. Большинство цинодонтов оставались хищными или насекомоядными, однако появились и специализированные растительноядные группы: (Gomphodontia) и тритилодонты (Tritylodontydae). У триасовых цинодонтов возникает значительное число признаков, характерных для млекопитающих .

В позднем триасе появляются первые млекопитающие. Большинство эволюционных линий немаммальных цинодонтов прекращают существование к концу триаса. В юрском периоде встречались представители немногих семейств: семейства из группы гомфодонтов (представлено в ранней юре родом Scalenodontoides ) и филогенетическими близких к млекопитающим семейств (закончило существование в средней юре) и Tritylodontydae (его представители дожили до конца раннего мела, где представлены родом Xenocretosuchus ) .

Примечания

Комментарии

Источники

Литература

• Дзержинский Ф. Я. , Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. — 2-е изд. — М. : Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7 .
• Ивахненко М. Ф. . Подкласс Theromorpha // Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / отв. ред. М. Ф. Ивахненко, Е. Н. Курочкин. — М. : ГЕОС, 2008. — С. 101—183. — 348 с. — (Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран). — ISBN 978-5-89118-415-6 .
• Кэрролл Р. . . — М. : Мир , 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Кэрролл Р. . . — М. : Мир , 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . — М. : Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0 .
• Benton M. J. Vertebrate Palaeontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1 .
• Colbert E. H. . . — N. Y.: John Wiley & Sons, 1969. — 477 p.
• Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z. , Cifelli R. L. . . — Acta Palaeontologica Polonica , 2002, 47 (1). — P. 1—78.
• Ochev V. G., Surkov V. V. . // The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Ed. by M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin. — Cambridge: Cambridge University Press , 2003. — xxxv + 740 p. — ISBN 0-521-55476-4 . — P. 1—16.
• Palmer D. . . — Chichester: John Wiley & Sons, 2005. — xix + 436 p. — ISBN 0-470-02221-3 .
• Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. . . — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5 .

Ссылки

• Laurin M., Reisz R. R. . 1997.
• (англ.)
• (англ.)
• (рус.)