Лиша́йники ( лат. Lichenes ) — симбиотические ассоциации грибов ( микобионт ) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий ( фотобионт , или фикобионт ); микобионт образует слоевище ( таллом ), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает более 26 000 видов .

Этимология названия

Русское название лишайники получили за визуальное сходство с проявлениями некоторых кожных заболеваний, получивших общее название « лишаи ». Латинское название происходит от др.-греч. λειχήν ( лат. lichen ) и переводится как «лишай», что связано с характерной формой плодовых тел некоторых представителей.

История исследования, систематическое положение

Первые описания известны из «Истории растений» Теофраста , который указал два лишайника — Usnea и , которую уже тогда использовали для получения красящих веществ . Теофраст предполагал, что они представляют собой наросты деревьев или водоросли. В XVII веке было известно только 28 видов. Французский врач и ботаник Жозеф Питтон де Турнефор в своей системе выделил лишайники в отдельную группу в составе мхов . Хотя к 1753 году было известно свыше 170 видов, Карл Линней описал только 80, охарактеризовав их как «скудное крестьянство растительности», и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей».

Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год , когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов.

Первым на симбиотическую природу в 1866 году на примере одного из видов указал врач и миколог Антон де Бари . В 1867 году ботаник Симон Швенденер распространил эти представления на все виды . В том же году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий обнаружили, что зелёные клетки в лишайнике — одноклеточные водоросли . Эти открытия были восприняты современниками как «удивительнейшие».

Сегодня лихенология является самостоятельной дисциплиной, смежной с микологией и ботаникой .

Традиционная систематика лишайников оказывается во многом условна и отражает, скорее, особенности их строения и экологии, чем родственные отношения внутри группы, тем более что основывается она только на микобионте, а фотобионт сохраняет свою таксономическую самостоятельность. Классифицируют лишайники по-разному, но в настоящее время рассматривают их как экологическую группу, уже не придавая им статуса таксона , поскольку независимость происхождения разных групп лишайников не вызывает сомнений, а группы, входящие в состав лишайников, помещают туда же, что и родственные микобионту грибы, не образующие лишайников. Для обозначения лишайников используют биноминальную номенклатуру , названия соответствуют названию микобионта.

• 
  Жозеф Питтон де Турнефор впервые объединил лишайники в отдельную группу (в составе мхов)
• 
  Эрик Ахариус — «отец лихенологии», выделил лишайники в самостоятельную группу и впервые систематизировал их

Происхождение

Лишайники плохо сохраняются в ископаемом виде и их окаменелостей известно очень мало . Древнейшие известные (на 2012 год) ископаемые остатки лишайников, анатомически подобных «продвинутым» современным видам, найдены в ранне девонских (около 415 млн лет назад) отложениях Шропшира (Англия). Это Cyanolichenomycites devonicus (с цианобактерией в качестве фотобионта) и Chlorolichenomycites salopensis (вероятно, с зелёной водорослью) . Из райниевых чертов (около 400 млн лет назад, Шотландия) известна , содержавшая цианобактерии и не имевшая морфологического сходства с современными лишайниками . Из верхнего триаса (около 220 млн лет назад) Германии известны фрагменты лишайников, анатомически подобных современной пармелии . В балтийском и доминиканском янтаре (около 40—60 млн лет назад) найдены лишайники, напоминающие и виды семейства пармелиевых .

Принадлежность к лишайникам предполагается и для ряда других ископаемых. Это, в частности, из силура и девона, из нижнего и среднего девона и Daohugouthallus из средней юры . В морских отложениях эдиакарского периода ( формация Доушаньто ) найдены окаменелости, интерпретированные как гифы гриба с симбиотическими водорослями . Было выдвинуто предположение, что лишайниками являлись и существовавшие примерно тогда же организмы эдиакарской биоты , но оно было встречено скептически .

Микобионты лишайников, как и их фотобионты, являются полифилетической группой.

Микобионт, фотобионт и их симбиоз

Лишайники — это симбиотические организмы, тело которых (таллом) образовано соединением грибных ( микобионт ) и водорослевых и/или цианобактериальных ( фотобионт ) клеток во внешне кажущемся однородным организме .

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) ( цианолишайник , например, ) или водоросли ( фиколишайник , например, Cetraria islandica ) одного вида, называют двухкомпонентными ; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, ). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно . В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно , осуществляя азотфиксацию . Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу . Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам . Существуют также , в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты . Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью , встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10—15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме , наиболее распространён Nostoc . Часты гетероцистные формы Nostoc , , и . В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток .

Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен:

• нет прямого контакта,
• через поверхности,
• гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли.

Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза . Гриб же создаёт водоросли более благоприятный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах, смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит , эритрит или сорбит , которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу , а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Внешний вид

Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов: от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.

По внешнему виду различают лишайники:

• Накипные , или корковые . Таллом таких лишайников представляет собой корочку («накипь»), его нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Накипные лишайники могут жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда такие лишайники развиваются внутри субстрата и снаружи совершенно не заметны.
• Листоватые . Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера, они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя.
• Кустистые . У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Такие лишайники могут расти как на земле, так и свисать с деревьев, древесных остатков, скал.

Это деление не отражает филогенетические связи , существует много переходных форм между ними. Ханс Трасс разработал шкалу жизненности лишайников, отражающую условия их существования и основывающуюся на степени развитости таллома и способности к половому размножению.

• 
  Накипной лишайник
• 
  Листоватый лишайник
• 
  Кустистый лишайник
• 
  Лишайник, острова Кандалакшского залива Белого моря

Внутреннее строение

Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф , между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на:

• гомеомерные ( Collema ), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;
• гетеромерные ( Peltigera canina ), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои.

Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой — корковый , сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный , или альгальный , в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина , состоящая из беспорядочно переплетённых гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета . У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора , с помощью выростов которой ( ризин ) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоёв встречается не у всех лишайников.

Как и в случае двухкомпонентных лишайников, водорослевый компонент — фикобионт — трёхкомпонентных лишайников равномерно распределён по таллому, либо образует слой под верхней корой. Некоторые трёхкомпонентные цианолишайники образуют специализированные поверхностные или внутренние компактные структуры ( цефалодии ), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.

Физиология

Биохимические особенности

Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-(фико-), так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые , формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. На сегодня известно 854 таких веществ, например, усниновая кислота , мевалоновая кислота . Нередко именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании , разрушая субстрат.

Водный обмен

Лишайники не способны к регуляции , поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения . Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В сухих условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты , мембранные элементы и ДНК . Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.

Время, которое лишайник может провести высушенным, зависит от вида, известны случаи «воскрешения» после 40 лет в сухом состоянии. Когда поступает пресная вода в форме дождя , росы или влажности , лишайники быстро переходят в активное состояние, возобновляя метаболизм. Оптимально для жизнедеятельности, когда вода составляет от 65 до 90 процентов от массы лишайника. Влажность в течение дня может изменяться в зависимости от темпов фотосинтеза, как правило, она наиболее высока с утра, когда лишайники смачиваются росой.

Рост и продолжительность жизни

Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах , лишайники растут на несколько сантиметров в год.

Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых — на каждой верхушке.

Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях — более 4500 лет, как например ризокарпон географический ( Rhizocarpon geographicum ), живущий в Гренландии .

Размножение

Лишайники размножаются вегетативным , бесполым и половым путём.

Особи микобионта размножаются всеми способами и в то время, когда фотобионт не размножается или размножается вегетативно. Микобионт может, как и другие грибы, также размножаться половым и собственно бесполым путём. Половые споры в зависимости от того, относится микобионт к сумчатым или базидиальным грибам, называются аско- или базидиоспорами и образуются соответственно в асках (сумках) или базидиях .

При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела , которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:

• Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом ;
• Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски , аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле.

Микобионт может также производить бесполые пикноспоры (пикноконидии) , созревающие в пикнидиях — это сферические или грушевидные мешочки, встроенные в ложе плодового тела и представляющие собой специализированные гифы. Пикнидии часто узнаются как черноватые точечки на ложе. Пикноконидии высыпаются и дают начало новому таллому. Пикнидии образуют гифы, которые гаусториями проникают в клетки водорослей. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины .

Все споры в размере не более нескольких тысячных долей миллиметра. Они распространяются по воздуху и могут, в случае достижения ими более высоких слоёв атмосферы, перемещаться на больши́е расстояния, а иногда и по всему миру, колонизируя таким образом даже изолированные субстраты.

Вопрос о том, каким образом заново возникает новое сообщество мико- и фотобионта, раскрыт ещё не до конца. Микобионт, прежде чем объединиться со свободным фотобионтом, должен отыскать его и поставить под свой контроль. И то, и другое происходит по-видимому тогда, когда оба партнёра находятся в изголодавшемся состоянии и остро нуждаются в питательных веществах. Даже в лаборатории только в таких условиях можно из двух отдельных организмов создать единый.

Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба:

• Изидии — это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются;
• Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры , как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.

Экология

В связи с очень медленным ростом лишайники могут выжить только в местах, не заросших другими растениями, где есть свободные площади для фотосинтеза. На влажных участках они зачастую проигрывают мхам . Кроме того, лишайники проявляют повышенную чувствительность к и могут служить его индикаторами . Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты.

Лишайники, как правило, предъявляют скромные требования к потреблению минеральных веществ, получая их, большей частью, из пыли в воздухе или с дождевой водой, в связи с этим они могут жить на открытых незащищённых поверхностях (камни, кора деревьев, бетон и даже ржавеющий металл). Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям ( засухе , высоким и низким температурам (от −47 до +80 градусов по Цельсию, около 200 видов обитают в Антарктике ), кислой и щелочной среде, ультрафиолетовому излучению ). В мае 2005 года проводились эксперименты на лишайниках Rhizocarpon geographicum и Xanthoria elegans , показавшие, что эти виды по крайней мере в течение примерно двух недель смогли продержаться вне земной атмосферы, то есть в крайне неблагоприятных условиях .

Многие лишайники специфичны к субстрату: одни хорошо развиваются только на щелочных породах, например, известняке или доломите , другие на кислых , не содержащих извести силикатных породах, таких как кварц , гнейс и базальт . Лишайники- эпифиты также предпочитают определённые деревья: выбирают кислую кору хвойных или берёзовых или осно́вную ореховых , клёна или бузины . Ряд лишайников сам выступает в качестве подложки для других лишайников. Нередко формируется типичная последовательность, в которой различные лишайники нарастают друг на друга. Есть виды, которые постоянно живут в воде, например, Verrucaria serpuloides .

Лишайники, как и другие организмы, образуют сообщества. Примером лишайниковых ассоциаций является сообщество Cladonio-Pinetum — лишайниковые сосновые леса .

• 
  Две популяции лишайников, покрывших скалу
• 
  Ствол дерева, покрытый лишайниками
• 
  Пень, поросший лишайниками

Роль в почвообразовании

Лишайники выделяют кислоты, способствующие растворению субстрата, и тем самым участвуют в процессах выветривания . Вносят существенный вклад в процессы почвообразования . Лишайники — одни из «пионеров» биоценозов — являются, как правило, первыми организмами, заселяющими субстрат в процессе первичной сукцессии .

На скалах и утёсах лишайники являются важными первоначальными организмами. Они крепятся к поверхности горной породы или даже проникают внутрь. При этом сильно меняют внешний вид горных пород, особенно их цвет, и образуют вокруг себя углубления. Например, когда представители рода Verrucaria поселяются на известняке, тот покрывается чёрными углублениями перитециев — плодовых тел лишайника. После их отмирания поверхность породы густо усеяна ямками. Затем в них появляется зелёный слой водорослей. Несмотря на редкость этих видов, они играют важную роль в выветривании и почвообразовании, часто повсеместно охватывая скалы. Лишайники не делают различий между естественными и искусственными субстратами, покрывая стены , крыши , заборы , надгробия и другие постройки.

Лишайники и животные

Особенно важна роль лишайников в жизни животных в условиях Крайнего Севера , где растительность редка, в зимние месяцы они составляют около 90 % от рациона оленей . Особенно важен для оленей ягель (олений мох) ( Cladonia ) , который они при помощи копыт достают даже из-под снежного покрова. Лоси также используют этот источник питания. Способность потреблять лишайники обусловлена наличием фермента .

Для многих личинок бабочек , таких как представители рода , лишайник служит основным продуктом питания, их гусеницы кормятся исключительно на них. Кроме того, лишайник поедается беспозвоночными , такими как улитки , насекомые и клещи , использующими его в той или иной мере. Также можно упомянуть сеноедов и личинок parmelia с маскировочной окраской под цвет своего лишайника Xanthoria parietina .

Лишайниковая растительность используется многими животными как место обитания и укрытие от хищников. В больших количествах на них живут клещи и насекомые, одним из важных мест обитания они служат для тихоходок . Гусеницы различных ночных бабочек имеют окраску под цвет лишайника, другие подражают также и его очертаниям.

Многие птицы используют лишайники, особенно листоватые и кустистые формы, для гнездования, как например, бурокрылая ржанка ( Pluvialis dominica ), вьющая гнёзда на представителях родов Cladonia и Cetraria .

Использование

Пищевой и кормовой объект

Лишайники служат кормом домашним животным, например, ягель ( Cladonia ) и исландский мох — традиционный корм северных оленей .

Лекарственные препараты

Лишайники с давних пор используются и как лечебное средство , на это указывал ещё Теофраст . Известно, что Lobaria pulmonaria использовалась в Средневековье против лёгочных болезней .

Лишайники находят применение в народной медицине , они содержат также широкий спектр ингредиентов, представляющих интерес для фармацевтики . Например, цетрария исландская ( Cetraria islandica ) добавляется в средства от кашля , в уснее ( Usnea ) был обнаружен антибиотик усниновая кислота , применяемый для лечения кожных и других болезней. Полисахариды (саркома-180) интересны для онкологов .

Лихеноиндикация

Лишайники являются организмами-индикаторами ( биоиндикаторы ) для определения условий окружающей среды, в частности, качества воздуха ( лихеноиндикация ). Высокая чувствительность лишайников к загрязнениям вызвана тем, что взаимодействие его компонентов легко нарушить. Из воздуха или с дождём поступают без всяких препятствий в лишайник вместе с питательными и токсичные вещества, это происходит потому, что лишайники не имеют никаких специальных органов для извлечения влаги из субстрата, а поглощают её всем талломом. Поэтому они особенно уязвимы для загрязнения воздуха.

Первые сообщения о массовой гибели лишайников в областях промышленно развитых городов появились во второй половине XIX века . Основной причиной являлось увеличение содержания диоксида серы в воздухе. Между тем, использование серных фильтров на промышленном оборудовании и каталитических нейтрализаторов в автомобилях способствовало улучшению качества воздуха, так что сегодня лишайники в больших городах встречаются часто.

При «пассивном мониторинге » учитывается частота встречаемости лишайников в какой-то местности, по которой делается вывод о качестве воздуха здесь. При «активном мониторинге» наблюдают конкретный вид лишайника (часто это ), который высаживают в исследуемом месте, и по воздействию на него окружающей среды (понижение жизнеспособности, изменение окраски талома, гибель) судят о её качестве. Лихеноиндикация предназначена для длительных исследований.

В районах с интенсивным сельским хозяйством велико внесение удобрений, азотные соединения из которых распространяются с водой, делая реакцию почвы слабоосновной . Это ведёт к исчезновению видов лишайников, которые предпочитают кислые почвы. Лишайники служат также показателями наличия в воздухе токсичных тяжёлых металлов , накапливающихся в тканях , которые в итоге могут привести к гибели лишайника. Накапливают лишайники и радиоактивные вещества . Поэтому они могут быть использованы для контроля за после атмосферных ядерных испытаний .

Лихенометрия

Благодаря тому, что лишайники долго живут и растут с постоянной скоростью, по ним можно определить возраст породы (отступление ледника или время постройки нового здания) ( лихенометрия ) . Чаще всего для этой цели используются жёлтые лишайники рода . Так, в 1965 году с помощью этого метода был определён средний возраст монументов на острове Пасхи (почти 500 лет). Этот метод, однако, не всегда точен из-за несоразмерного роста лишайника и не является бесспорным, а потому должен использоваться только тогда, когда нельзя прибегнуть к радиоуглеродному анализу .

Красители

Долгое время из лишайников литорального рода и вида получали ценный пурпурный краситель . Карл Линней упоминал в своём «Plantae tinctoriae» («Растения красящие») шесть лишайников-красителей. Краситель и химический индикатор лакмус также получают экстракцией из Roccella .

Evernia и Parmelia применяются в Шотландии и Скандинавии для окрашивания шерсти и ткани , с их помощью могут быть достигнуты особенно приятные жёлтые и коричневые тона. Также интересно применение лишайника (неверный, но часто используемый синоним — ) жителями Нижнего Поволжья для окрашивания пасхальных яиц .

Прочее применение

Ядовитые из Letharia vulpina использовались раньше как отрава для лисиц и волков .

Из некоторых лишайников, таких как дубовый мох ( Evernia prunastri ) и Pseudevernia furfuracea , получают душистые вещества , применяемые в парфюмерии .

Cladonia stellaris в больших количествах импортируется из Скандинавии и служит для изготовления модели дерева или декоративных венков.

См. также

• Список лишайников, занесённых в Красную книгу России
• Симбиогенез
• Слоевищные растения

Примечания

Литература

• Лихенология / А. Н. Окснер // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
• Лишайники / А. Н. Окснер // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
• Надсон Г. А. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• А. Н. Окснер . Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение / отв. ред. И. И. Абрамов. — Л. : «Наука», 1974.
• Определитель лишайников СССР. Л., 1975. Вып. 3. — С. 85—105.
• Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / отв. ред. Горленко М. В. . — М. : «Мысль», 1978.
• Лишайники // 2003 * Россия * Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений / ВНИИ охраны природы, Лаборатория Красной книги; Отв. ред. В. Е. Присяжнюк. М., 2004. Вып. 2, ч. 4: Споровые растения и грибы. — С. 189—250.
• . — М. , 2014.

Ссылки

• (недоступная ссылка) 25 марта 2014 года.