Спира́льные ( лат. Spiralia ) — клада первичноротых животных , включающая в себя моллюсков , кольчатых червей , брахиопод и их близких родственников. Предложена в 1995 году , который основывался на молекулярных данных . Название связано с тем, что для этой группы характерно спиральное дробление (однако, у некоторых групп оно вторично утрачено) . Молекулярные свидетельства, такие как эволюция малых субъединиц рРНК , доказывают монофилию входящих в кладу типов .

Классификация

Изначально спиральные рассматривались в объёме клады Lophotrochozoa , поэтому таксоны Spiralia и Lophotrochozoa были синонимичными . Дальнейшие молекулярно-генетические исследования заставили учёных включить в кладу типы, ранее относимые к группе Platyzoa , и систематики обособили эти понятия, сделав Lophotrochozoa подчинённым таксоном спиральных .

Подавляющее большинство систематиков делят спиральных на две подчинённых клады :

• Gnathifera (гнатиферы), к которым относятся коловратки , скребни (эти два типа кладисты объединяют в таксон ), гнатостомулиды и Micrognathozoa , а также некоторые систематики включают сюда морских стрелок . Общие признаки группы — мелкий размер (чаще всего меньше миллиметра), примитивное для животных ресничное движение (кроме морских стрелок), отсутствие кровеносной системы, упрощенная выделительная система протонефридиального типа, прямое развитие (без личинки) и сложный челюстной аппарат с твердыми структурами, приводимыми в движение собственными мышцами (откуда и название — Gnathifera, что значит «несущие челюсти») .
• Lophotrochozoa , в которую включают все остальные типы .

Классификация Lophotrochozoa ещё не устоялась, каждое новое филогенетическое исследование вносит коррективы в структуру клады. Традиционно в ней выделяются две группы: Trochozoa и Lophophorata , но только вторая из них подтверждается многочисленными молекулярно-генетическом исследованиями .

• Щупальцевые (Lophophorata), которые объединяются по наличию органа лофофора ( lophophore ) — пучка ресничных щупалец , расположенных по кругу, подковообразно или по спирали, движения которых создают постоянный приток воды, доставляя пищевые частицы в рот. Включает типы мшанок , форонид и плеченогих , некоторые систематики включают в неё внутрипорошицевых .

Оставшуюся часть Lophotrochozoa систематики могут объединять в следующие надтиповые таксоны: , Platyzoa , , , , , при этом часть из них отвергается в последующих исследованиях.

Некоторые положения классификации спиральных неоднократно поддерживались филогенетическими исследованиями:

1. К спиральным относят типы ортонектид и дициемид — вторично упрощённых животных, ранее размещаемых в группу мезозоев . Несмотря на внешнее сходство, они не являются сестринскими группами, так как произошли от разных ветвей спиральных.
2. Внутрипорошицевые возможно являются ближайшими родственниками циклиофор .
3. Следующие группы животных относятся к кольчатым червям или являются их сестринскими таксонами: ортонектиды , сипункулиды , эхиуриды , и некоторые другие проблематики : мизостомиды , и .

Филогения

Спиральные — чрезвычайно многообразная группа, и родственные связи между отдельными типами еще до конца не выяснены. Филогенетическое древо Lophotrochozoa по Dunn и др. 2008 года выглядит так:

Устаревшие подчинённые таксоны

• Trochozoa (трохозойные) имеют трохофорную личинку, отличающуюся наличием поясов ресничных клеток (их в зоологической литературе нередко называют трохами, отсюда название всей подгруппы). Первоначально в них включали членистоногих , но впоследствии оказалось, что этот тип относится к другой ветви Bilateria . Включает типы немертин , моллюсков , сипункулид и кольчатых червей . Исследования 2010-х годов показали, что моллюски и кольчатые черви относятся к разным ветвям Lophotrochozoa .
• Platyzoa , состоящие из таксонов Gnathifera , плоских и брюхоресничных червей, раньше трактовались как сестринская или подчинённая группа спиральных. Входящие в неё клады теперь размещаются на разных ветвях спиральных .
• = ( Мшанки + [ Внутрипорошицевые + Циклиофоры ]) не является монофилетическим таксоном, так как мшанки относятся к группе щупальцевых .
• Brachiozoa = Плеченогие + Форониды в дальнейших исследованиях признаны парафилетическим таксонам, так как форониды ближе к мшанкам, чем к плеченогим .

Примечания

Литература

• Дондуа А. К. Биология развития : в 2 т. — 1-е изд. — СПб. , 2004. — Т. I : Элементы сравнительной эмбриологии. — 244 с.
• Bleidorn C. 2008. Lophotrochozoan relationships and parasites. A snap-shot. Parasite 15 : 329—332.
• Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships. Molecular phylogenetics and evolution 46 : 206—214.
• Laumer Christopher E., Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl, Freya Goetz, Ricardo C. Neves, Martin V. Sørensen, Reinhardt M. Kristensen, Andreas Hejnol, Casey W. Dunn, Gonzalo Giribet, Katrine Worsaae. (2015). . Current Biology 25 : 1—7. doi : .
• Passamaneck Y., Halanych K. M. 2006. Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly. Molecular phylogenetics and evolution 40 : 20—28.
• Podsiadlowski R. 2009. Phylogeny and mitochondrial gene order variation in Lophotrochozoa in the light of new mitogenomic data from Nemertea . BMC Genomics 10 : 364. doi : .

Ссылки

• на www.palaeos.org.
• .