Пурпурные бактерии ( Purple bacteria ) — разнородная группа фотосинтезирующих протеобактерий , обитающих в солёных и пресных водах. Пурпурные бактерии относятся к классам альфа- , , и гамма-протеобактерий . Обитают в пресных и солёных водоёмах. Цвет фиолетовый/сиреневый/пурпурный.

История изучения

Пурпурные бактерии были обнаружены при изучении бескислородного фотосинтеза . Было доказано выделение ими в качестве побочного продукта фотосинтеза не кислорода, а серы, как выяснили позднее и анаэробность многих из них. Так в экспериментах сначала выявили реакцию бактерий на разные концентрации кислорода, оказалось, что даже при следовом содержании его в среде бактерии перемещались в бескислородную зону чашек Петри . Затем на одну сторону чашки фокусировали свет, оставляя другую тёмной — бактерии стремились переместиться в световую зону.

Описание

Полиморфны , их размеры колеблются в широких пределах (от 1 до 20 мкм), размножаются бинарным делением или почкованием . Для данных клеток характерна очень хорошо развитая система внутрицитоплазматических фотосинтетических мембран . Ряд водных форм имеет газовые вакуоли . Подвижные виды обладают активным фототаксисом . Некоторые виды могут образовывать цисты и экзоспоры . Предпочитают расти на свету в анаэробных условиях. Клеточная стенка грамотрицательного типа , покрыта слизистым чехлом или капсулой, у некоторых представителей имеется S-слой из гексагонально расположенных белков. В качестве запасных веществ у них обнаружены поли-β-гидроксиалконаты и гликоген .

Используют широкий спектр соединений азота , многие способны к азотофиксации . Источником углерода могут быть углекислый газ или органические вещества. Диоксид углерода фиксируют в цикле Калвина , активность которого подавляется добавлением органики. В темноте роль органических веществ как источника энергии увеличивается, происходят брожения разного типа. Энергия также может получаться путём анаэробного дыхания с сульфатом , серой , Fe ³⁺ , CO и органическими соединениями в качестве акцепторов электронов. Сахара́ используются через гликолиз или КДФГ-путь . Имеют полный или незамкнутый ЦТК и глиоксилатный шунт .

Синтез бактериохлорофиллов подавляется кислородом , но может идти и в темноте. Содержат красные пигменты: бактериохлорофиллы a и b и каротиноиды , что является причиной того, что колонии или скопления их клеток окрашены в пурпурный цвет. Пигменты дают им возможность использовать свет в тёмно-красном, красном, оранжевом и фиолетовом диапазонах спектра . Фотосинтетические мембраны являются производными ЦПМ и сохраняют с ней отчётливую связь. Имеют вид отдельных пузырьков, трубок или пластинок (ламелл), которые расположены по периферии клетки. В качестве доноров электронов для фотосинтеза используют H ₂ S, S ⁰ или органические вещества .

Для большинства представителей необходима высокая интенсивность света (~500 лк ), только род требует низкой освещённости (50—100 лк) при пониженных температурах роста. Большинство видов мезофилы , психроактивные организмы включают и , а термофильные виды относятся к родам , и . Экстремальных термофилов среди пурпурных бактерий не обнаружено. В основном, это нейтрофильные микроорганизмы, которые хорошо растут при pH 6—8, но есть кислото- ( ) и щёлочелюбивые ( , ). Эти же роды содержат экстремально галофильных представителей, синтезирующих осмопротекторы ( , , трегалозу ).

По характеру отложения серы пурпурные бактерии подразделяют на пурпурных серных бактерий (имеющие включения серы в цитоплазме ) и пурпурных несерных бактерий, откладывающих её снаружи.

Пурпурные серные бактерии

Сюда относятся в основном представители гаммапротеобактерий. Облигатные анаэробы . и фотолитоавтотрофы. Для родов и показана возможность хемолитоавтотрофного роста с молекулярным водородом и сульфидом в качестве доноров электронов. Подвижные формы обладают полярными жгутиками. Способность использовать органические вещества как доноры электронов ограничена. В основном они служат как источники углерода, могут сбраживать пируват до ацетата . Бактериохлорофиллы имеют максимумы поглощения 470 нм, 870 нм и 1070 нм .

Пурпурные несерные бактерии

Сюда обычно относят представителей из порядков Rhodospirillales , и . Имеют ферменты защиты от O ₂ . В микроаэрофильных и аэробных условиях способны расти в темноте. Имеют склонность к фотоорганогетеротрофному образу жизни, предпочитая в качестве доноров электронов и источника углерода органические вещества, однако могут быть и фотолитоавтотрофами. У подвижных форм есть жгутики, у многих присутствуют газовые вакуоли. Есть и неподвижные формы. Нуждаются в некоторых витаминах. Бактериохлорофиллы имеют максимумы поглощения 400 нм, 800 нм и 1030 нм .

У ряда пурпурных несерных бактерий без глиоксилатного шунта ( Rhodospirillum rubrum , ) обнаружен цитратмалатный цикл, в котором ацетил-КоА превращается в глиоксилат в цепи реакций

ацетил-КоА + пируват → цитрамалил-КоА → цитрамалат → мезаконил-КоА → 3-метилмалил-КоА → глиоксилат + пропионил-КоА.

Образовавшийся глиоксилат включается в ЦТК при участии малатсинтазы, а пируват регенерирует из пропионил-КоА через карбоксилазную реакцию:

пропионил-КоА → метилмалонил-КоА → сукцинил-КоА → сукцинат → фумарат → малат → оксалоацетат → ФЕП → пируват .

Местообитание

Пурпурные серобактерии — это в основном водные микроорганизмы. Помимо этого они встречаются в почве, но там их роль невелика. Развиваются обычно в бескислородных водах с сероводородом, куда проникает свет, в редких случаях обнаруживаются на бо́льших глубинах. Пурпурные несерные бактерии предпочитают богатые органикой воды и болотистые почвы, при этом редко образуют скопления, придающие воде окраску. Иногда развиваются в прибрежных морских водах. Пурпурные серные бактерии, наоборот, создают видимые скопления в прозрачных водоёмах на границе анаэробной зоны. Такие слои лучше всего формируются в меромиктических (с более высокой придонной солёностью) или голомиктических (с сезонной стратификацией) водоёмах и по берегам морей в лиманных областях. В прибрежных зонах морей могут образовывать красные приливы . Представители тяготеют к солёным и щелочным местообитаниям, морским эстуариям . В глобальном круговороте серы функционально тесно связаны с сульфатредукторами .

Для пурпурных бактерий отмечено сосуществование аналогичных видов в одном и том же слое водоёма за счёт разобщения их активности во времени. Например, и по константе сродства и скорости окисления сульфида . В смешанной культуре второй организм вытесняет первый, а в природе они сменяют друг друга в течение суток: утром, когда сульфида много C. okenii быстро окисляет сероводород , концентрация которого падает, а вечером C. vinosum начинает медленно окислять малые количества H ₂ S, в то время как первый микроорганизм прекращает свой рост .

Таксономия

Пурпурные несерные бактерии

Входящие в класс альфа-протеобактерий

• Род Rhodospirillum — спириллы с полярными жгутиками
• Род Rhodopseudomonas — палочки с полярными жгутиками, размножаются почкованием
• Род — палочки, размножаются бинарным делением
• Род — яйцеобразные клетки
• Род — большие сферические клетки, ацидофилы (pH 5,0)

Входящие в класс

• Род — кольцеобразные изогнутые клетки
• Род — искривлённые палочки
• Род — искривлённые палочки

Пурпурные серные бактерии

Входящие в класс гамма-протеобактерий

• Род — спириллы с полярными жгутиками ( откладывают серу снаружи )
• Род — спириллы, экстремальные галофилы ( откладывают серу снаружи )

нет газовых вакуолей

• Род — овальные палочки с полярными жгутиками
• Род — диплококки и тетрады, неподвижны
• Род — сферические или овальные клетки с полярными жгутиками
• Род — большие спириллы с полярными жгутиками
• Род — маленькие спириллы
• Род — крупные палочки-веретёнца (1,5—1,7 × 16—32 мкм)

есть газовые вакуоли

• Род — неправильные сферические или овальные клетки, неподвижны
• Род — палочки с полярными жгутиками
• Род — сферические или овальные клетки с полярными жгутиками
• Род — неподвижные палочки, образующие сетку
• Род — неподвижные сферические клетки в плоских тетрадах

Примечания

Литература

• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — С. 46. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Гусев М.В, Минеева Л.А. Микробиология. — 4-е издание, стереотипное. — Москва: Издательский центр «Академия», 2003. — 464 с. — ISBN 5-7695-1403-5 .
• [bse.sci-lib.com/article094222.html Большая Советская Энциклопедия] (рус.) . Дата обращения: 22 января 2010. 15 апреля 2012 года.
• (рус.) . Дата обращения: 22 января 2010.
• Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Биология. Полный курс: В 4 т. — издание 5-е, дополненное и переработанное. — М.: Издательство Оникс, 2009. — Т. 1. — 864 с. — ISBN 978-5-488-02311-6

Некоторые внешние ссылки в этой статье ведут на сайты, занесённые в спам-лист Эти сайты могут нарушать авторские права, быть признаны неавторитетными источниками или по другим причинам быть запрещены в Википедии. Редакторам следует заменить такие ссылки ссылками на соответствующие правилам сайты или библиографическими ссылками на печатные источники либо удалить их (возможно, вместе с подтверждаемым ими содержимым). Список проблемных ссылок bse.sci-lib.com/article094222.html