Молочноки́слое броже́ние (уст. квасное брожение ) — вид брожения , конечным продуктом при котором выступает молочная кислота . Существует два основных вида молочнокислого брожения: гомоферментативное, при котором молочная кислота составляет до 90 % продукта, и гетероферментативное, при котором на её долю приходится лишь половина. Молочнокислое брожение активно используется человеком для приготовления кисломолочных продуктов и других продуктов питания.

История изучения

Молочнокислое брожение было открыто в 1780 году шведским химиком Карлом Вильгельмом Шееле , который выделил молочную кислоту из простокваши . Современное название этому соединению дал Антуан Лоран Лавуазье в 1789 году. До 1857 года считалось, что молочная кислота (лактат) — это компонент молока, пока Луи Пастер не доказал, что лактат является продуктом брожения, осуществляемого микроорганизмами . Кисломолочные продукты , являющиеся продуктом молочнокислого брожения, используются человеком с IV в .

Микроорганизмы

Молочнокислое брожение осуществляют филогенетически неродственные организмы: представители порядков , , а также семейства . Эти бактерии живут исключительно за счёт брожения. они неоднородны, однако все являются грамположительными , неподвижны и не образуют спор (за исключением представителей семейства ). Молочнокислые бактерии , не содержат каталазы и гемопротеинов ( цитохромов ), растут только на богатых средах с добавлением большого количества витаминов .

Механизм

Как правило, молочнокислые бактерии сбраживают сахара . В зависимости от конечных продуктов молочнокислое брожение подразделяют на гомоферментативное и гетероферментативное .

Некоторые молочнокислые бактерии, наряду с сахарами, могут сбраживать органические кислоты . Так, и осуществляют так называемое яблочно-молочное брожение , при котором яблочная кислота превращается в молочную под действием фермента малатдегидрогеназы . и используют лимонную кислоту , которая в небольшом количестве содержится в молоке , которая с помощью расщепляется на ацетат и оксалоацетат . Оксалоацетат далее декарбоксилируется до пирувата , который и восстанавливается до лактата .

Гомоферментативное брожение

При гомоферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через гликолиз , и около 90 % конечного продукта приходится на лактат (остальные 10 % составляют ацетат, ацетоин и этанол ). Субстратом для гомоферментативного молочнокислого брожения служат лактоза , другие моно - и дисахариды , а также органические кислоты. Общее уравнение гомоферментативного брожения: глюкоза → 2 лактат + 2 АТФ .

Гомоферментативное брожение осуществляют представители родов Streptococcus , , многих видов рода Lactobacillus , которые обитают в желудочно-кишечном тракте и молочных железах млекопитающих , а также на поверхности растений .

Гетероферментативное брожение

При гетероферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через пентозофосфатный путь , и на долю молочной кислоты приходится лишь около половины конечного продукта. Помимо лактата, при гетероферментативном брожении образуются ацетат, этанол и углекислый газ . Основным субстратом для гетероферментативного молочнокислого брожения является мальтоза . Ацетил-КоА может преобразовываться в двух направлениях: либо окисляться до ацетата, давая ещё одну молекулу АТФ, либо восстанавливаться до этанола за счёт NADH + H ⁺ . У гетероферментативных бактерий нет ключевых ферментов гликолиза — альдолазы и — из-за чего бактерии не могут окислять сахара с помощью гликолиза. У некоторых лактобактерий гидролиз мальтозы сопровождается ее фосфорилированием с образованием глюкозо-6-фосфата и галактозы . При этом энергетический выход брожения повышается .

К гетероферментативным молочнокислым бактериям относятся некоторые виды рода Lactobacillus ( , и другие), а также представители рода .

Некоторые гомоферментативные бактерии, оказываясь в среде, содержащей пентозы , начинают вырабатывать каталазу и могут переходить на гетероферментативное брожение. Так, Lactobacillus plantarum , обитающая на растительных остатках, использует гликолиз для окисления гексоз , а пентозы окисляет по пентозофосфатному пути с образованием лактата и ацетата .

Ряд гетероферментативных бактерий очень чувствителен к окружающим условиям. Так, , которая в качестве одного из продуктов образует этанол, при соприкосновении с кислородом производит значительное количество полисахаридов и из-за этого ослизняется .

Физиологическое значение

Гетероферментативные молочнокислые бактерии рода Bifidobacterium преобладают в микробиоте желудочно-кишечного тракта грудных детей, и продукты осуществляемого ими брожения подавляют рост гнилостной микрофлоры. В настоящее время при дисбактериозе , вызванном, например, приёмом антибиотиков , назначают пробиотики , содержащие молочнокислые бактерии . Кроме того, бактерии рода Lactobacillus , обитающие во влагалище , за счёт образования молочной кислоты предотвращают размножение патогенной микрофлоры .

У животных

В условиях недостатка кислорода , когда аэробное окисление пирувата становится невозможным, в тканях животных пируват начинает превращаться в лактат под действием фермента лактатдегидрогеназы с затратой молекулы NADH + H ⁺ , то есть он подвергается молочнокислому брожению. Так как при гликолизе из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы пирувата и две молекулы NADH + H ⁺ , которые потом тратятся на превращение двух молекул пирувата в две молекулы лактата, суммарного образования или расходования NADH + H ⁺ в этой реакции не происходит. Превращение пирувата в лактат происходит при активной работе мышц или эритроцитах . Из-за образования лактата при активной физической работе pH в крови и мышцах снижается, что ограничивает длительность периода напряжённой физической активности. Образованный лактат может быть использован повторно: при восстановлении сил после интенсивной физической нагрузки по кровотоку он доставляется в печень , где снова превращается в глюкозу .

Использование человеком

Молочнокислое брожение используется в приготовлении различных продуктов на основе молока ( простокваши , сметаны , кефира . Для приготовления сметаны используются мезофильные бактерии и , йогуртов — термофильные и Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus , ацидофилина — Lactobacillus acidophilus , творога , мягких сыров и сливочного масла — Lactobacillus casei , которая вызывает сворачивание белка казеина . Для производства кефира используется симбиотический комплекс из лактобактерий, стрептококков и дрожжей (« кефирный гриб »). Спонтанное образование простокваши вызывает , постоянно присутствующая в молоке. Кисломолочные продукты представляют собой накопительные культуры соответствующих бактерий .

Поскольку молочная кислота является естественным консервантом , молочнокислое брожение используется при квашении овощей, засолке огурцов , в заквасках для ржаных сортов хлеба и добавках для сырокопчёных колбас , а также для получения чистого лактата .

С помощью молочнокислого брожения осуществляют силосование , в том числе заготовку кормовой свёклы .

См. также

• Бокаши (ферментирование)

Примечания

Литература

• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Куранова Н. Г., Купатадзе Г. А. Микробиология. Часть 2. Метаболизм прокариот. — М. , 2017. — 100 с. — ISBN 978-5-906879-11-0 .
• Шмид Р. Наглядная биотехнология и генетическая инженерия. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. — 324 с. — ISBN 978-5-94774-767-6 .
• Нельсон Д., Кокс М. Основы биохимии Ленинджера. в 3-х т. — БИНОМ. Лаборатория знаний. — М. , 2014. — Т. 2: Энергетика и метаболизм. — 636 с. — ISBN 978-5-94774-366-1 .
• Либрихт Анселм. Основы микробиологии - БИНОМ. Лаборатория знаний. - М., 2016. - T.3: О метаболизме. -645 с.