Interested Article - Сульфатное дыхание

Сульфа́тное дыха́ние , или диссимиляцио́нное восстановле́ние сульфа́та , — анаэробное дыхание , при котором конечным акцептором электронов (окислителем) служит сульфат (SO 4 2− ). В качестве донора электронов в сульфатном дыхании обычно выступают молекулярный водород (H 2 ) и различные органические вещества ( алифатические и ароматические углеводороды , спирты , углеводы и карбоновые кислоты ), в редких случаях металлическое железо . Данный метаболический путь распространён среди бактерий и архей (как правило, анаэробных ), которые в связи с этой чертой называют сульфатредукторами .

Диссимиляционное восстановление сульфата направлено на формирование трансмембранного градиента протонов и получение клеткой энергии . Это отличает его от , осуществляемого не только прокариотами, но и эукариотами, в том числе растениями , с целью включения серы в состав органических тиосоединений (например, серосодержащих аминокислот ).

Реакции

Упрощённая схема сульфатного дыхания.
Sat — сульфатаденилтрансфераза,
AprAB — аденилсульфатредуктаза,
DsrAB — дыхательная сульфитредуктаза
Q/QH 2 — мембранный пул менахинонов

Реакции сульфатного дыхания и набор осуществляющих их ферментов консервативны . У всех описанных микроорганизмов-сульфатредукторов данный метаболический путь осуществляется в 4 этапа с затратой 1 молекулы АТФ (гидролиз до АМФ ) и переносом 8 электронов .

Этап 1

АТФ + SO 4 2− ФФ н + АФС

Перенос (активация) сульфата на аденозин-5′-фосфосульфат (АФС, аденилилсульфат). Необходимость этой реакции связана с низким редокс-потенциалом в паре SO 4 2− /SO 3 2− (−0,516 В), для преодоления которого недостаточно потенциала обычных цитоплазматических восстановителей — NADH (−0,398 В) и ферредоксина (−0,314 В), тогда как в паре АФС/сульфит редокс-потенциал составляет лишь −0,06 В .

Из-за наличия этого подготовительного этапа терминальным акцептором электронов в сульфатном дыхании формально оказывается не собственно неорганический сульфат, а аденозинфосфосульфат, в связи с чем некоторыми микробиологами предложен термин «сульфатзависимое дыхание» .

Этап 2

АФС + 2H + /2e → SO 3 2− + H 2 O + АМФ

Восстановление АФС до сульфита (SO 3 2− ). В качестве донора электронов на этом этапе служит мембранный пул менахинонов , восстановленных за счёт окисления питательного субстрата .

Этап 3

SO 3 2− + DsrC⋅(SH) 2 → DsrC⋅S 3 + 3H 2 O

Восстановление и перенос серы (DsrAB) на дитиольную форму белка DsrC с образованием его трисульфидной (окисленной) формы . В составе DsrC находится сирогем .

Этап 4

DsrC⋅S 3 → DsrC⋅(SН) 2 + HS

Восстановление мембранным белковым комплексом DsrMKJOP трисульфидной формы DsrC до сульфида (S 2− ) и дитиольной формы DsrC .

Примечания

  1. Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов. — СПб. : СПбГУ, 2007. — Т. 2. — С. 204—206.
  2. Pereira I. A., Ramos A. R., Grein F., Marques M. C., da Silva S. M., Venceslau S. S. A comparative genomic analysis of energy metabolism in sulfate reducing bacteria and archaea // Frontiers in Microbiology. — 2011. — Vol. 2. — P. 69. — doi : . — .
  3. Santos A. A., Venceslau S. S., Grein F., Leavitt W. D., Dahl C., Johnston D. T., Pereira I. A. A protein trisulfide couples dissimilatory sulfate reduction to energy conservation // Science. — 2015. — Vol. 350, № 6267 . — P. 1541—1545. — doi : .
  4. Barton L. L., Fardeau M.-L., Fauque G. D. Hydrogen sulfide: a toxic gas produced by dissimilatory sulfate and sulfur reduction and consumed by microbial oxidation // The Metal-Driven Biogeochemistry of Gaseous Compounds in the Environment / P. M. H. Kroneck, M. E. Sosa Torres (eds.). — Springer, 2014. — P. 237—277. — (Metal Ions in Life Sciences, vol. 14). — doi : .
  5. Grein F., Ramos A. R., Venceslau S. S., Pereira I. A. Unifying concepts in anaerobic respiration: insights from dissimilatory sulfur metabolism // Biochimica et Biophysica Acta. — 2013. — Vol. 1827, № 2 . — P. 145—160. — doi : . — .
  6. Muyzer G., Stams A. J. M. The ecology and biotechnology of sulphate-reducing bacteria // Nature Reviews Microbiology. — 2008. — Vol. 6, № 6 . — P. 441—454. — doi : .
Источник —

Same as Сульфатное дыхание