Хлоропла́сты (от греч. χλωρός — «зелёный» и от πλαστός — вылепленный ) — зелёные пластиды , которые встречаются в клетках фотосинтезирующих эукариот . С их помощью происходит фотосинтез . Хлоропласты содержат хлорофилл . У зелёных растений являются двумембранными органеллами . Под двойной мембраной имеются тилакоиды (мембранные образования, в которых находится электронтранспортная цепь хлоропластов). Тилакоиды высших растений группируются в граны , которые представляют собой стопки сплюснутых и тесно прижатых друг к другу тилакоидов, имеющих форму дисков. Соединяются граны с помощью ламелл. Пространство между оболочкой хлоропласта и тилакоидами называется стромой . В строме содержатся хлоропластные молекулы РНК , пластидная ДНК , рибосомы , крахмальные зёрна, а также ферменты цикла Кальвина .

Происхождение

В настоящее время общепризнано происхождение хлоропластов путём симбиогенеза . Предполагают, что хлоропласты возникли из цианобактерий , так как являются двумембранным органоидом, имеют собственную замкнутую кольцевую ДНК и РНК, полноценный аппарат синтеза белка (причем рибосомы прокариотического типа–70S), размножаются бинарным делением , а мембраны тилакоидов похожи на мембраны прокариот (наличием кислых липидов) и напоминают соответствующие органеллы у цианобактерий. У глаукофитовых водорослей вместо типичных хлоропластов в клетках содержатся цианеллы — цианобактерии , потерявшие в результате эндосимбиоза способность к самостоятельному существованию, но отчасти сохранившие цианобактериальную клеточную стенку .

Давность этого события оценивают в 1 — 1,5 млрд лет .

Часть групп организмов получала хлоропласты в результате эндосимбиоза не с прокариотными клетками, а с другими эукариотами, уже имеющими хлоропласты . Этим объясняется наличие в оболочке хлоропластов некоторых организмов более чем двух мембран . Самая внутренняя из этих мембран трактуется как потерявшая клеточную стенку оболочка цианобактерии, внешняя — как стенка симбионтофорной вакуоли хозяина. Промежуточные мембраны — принадлежат вошедшему в симбиоз редуцированному эукариотному организму. У некоторых групп в перипластидном пространстве между второй и третьей мембраной располагается нуклеоморф, сильно редуцированное эукариотное ядро .

Строение

У различных групп организмов хлоропласты значительно различаются по размерам, строению и количеству в клетке. Особенности строения хлоропластов имеют большое таксономическое значение . В основном хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм.

Оболочка хлоропластов

У различных групп организмов оболочка хлоропластов отличается по строению.

У глаукоцистофитовых, красных, зелёных водорослей и у высших растений оболочка состоит из двух мембран. У других эукариотных водорослей хлоропласт дополнительно окружён одной или двумя мембранами. У водорослей, обладающих четырёхмембранными хлоропластами, наружная мембрана обычно переходит в наружную мембрану ядра.

Перипластидное пространство

В разделе не хватает ссылок на источники (см. рекомендации по поиску ). Информация должна быть проверяема , иначе она может быть удалена. Вы можете статью, добавив ссылки на авторитетные источники в виде сносок . ( 28 сентября 2022 )

Перипластидное пространство (межмембранное пространство) — компартмент сложных хлоропластов, расположенный между двумя внутренними и наружными мембранами их оболочки. В перипластидном пространстве находятся нуклеоморф, рибосомы и запасное вещество в виде крахмала.

Обычно эти мембраны (2-я и 3-я, если считать от внутренней мембраны) не плотно прилегают друг к другу и между ними заметны участки цитоплазмы с рибосомами.

Граны

Граны представляют собой стопки дисковидных тилакоидов . Отдельные граны хлоропласта соединятся более длинными ламеллами , которые также называют межграновыми или строматическими тилакоидами. Грановые и межграновые тилакоиды различаются белковым составом.

Пиреноиды

Пиреноиды — центры синтеза полисахаридов в хлоропластах . Строение пиреноидов разнообразно, и не всегда они морфологически выражены. Могут быть внутрипластидными и стебельчатыми, выступающими в цитоплазму. У зелёных водорослей и растений пиреноиды располагаются внутри хлоропласта, что связано с внутрипластидным запасанием крахмала.

Стигма

Стигмы, или глазки, встречаются в хлоропластах подвижных клеток водорослей. Стигмы содержат каротиноиды и состоят из липидных глобул. Располагаются вблизи основания жгутика и вместе с особым вздутием на нём выполняют роль фоторецептора, задействованного в осуществлении клеточного фототаксиса .

См. также

• Фотосинтез
• Триозофосфатный транслокатор
• Хромопласты
• Цианеллы

Примечания

Комментарии

1. Хлоропласты организмов, относящихся к группе хромистов , имеют четырёхслойную оболочку. Предполагается, что в истории их возникновения включение одной клетки в состав другой происходило дважды.
2. Например, у динофитовых и эвгленовых имеется 3 мембраны, а у охрофитов — 4.
3. У криптофитовых, хлорарахниофитовых и некоторых динофитовых.

Примечания

Литература

• Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М. : Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 1. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2731-5 .
• Карпов С.А. Строение клетки протистов. — СПб. : ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз. — ISBN 5-94086-010-9 .
• Lee, R. E. Phycology, 4th edition. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — 547 с. — ISBN 9780521682770 .
• ХЛОРОПЛАСТЫ // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2017); Дата обращения: 23.06.2018