Аро́идные , или Аронниковые ( лат. Araceae ) — крупное семейство однодольных растений , включающее более 3000 видов в 117 родах.

В системе классификации APG II семейство относится к порядку Частухоцветные ( Alismatales ), входящему в группу монокоты .

Распространение

Ароидные в большей степени распространены в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Много ароидных и в умеренных областях, а некоторые из них заходят даже в субарктические районы , однако видовое и родовое разнообразие их вне тропиков невелико (менее 10 % видов).

Ботаническое описание

Представители семейства — наземные , болотные или водные травы с клубнями или более или менее удлиненными корневищами . В тропических странах ароидные часто достигают гигантских размеров. Немало среди них лиан и эпифитов .

Стебель

Ветвление стеблей ароидных обычно симподиальное, редко моноподиальное. У большинства прямостоячих форм, даже у гигантских трав, нет надземных вегетативных стеблей, которые заменены клубнями и корневищами. Однако у лазающих растений настолько длинные надземные стебли, что они уже не могут поддерживать себя в вертикальном положении. Обычно они опираются на деревья и удерживаются на них с помощью воздушных придаточных корней-прицепок. Эти корни не проявляют геотропизма , отрицательно гелиотропичны и очень чувствительны к контактному раздражению. Они отходят от повернутой к дереву-опоре стороны стебля, растут горизонтально, достигая иногда значительной длины, и «прилипают» к коре дерева-опоры с помощью особых волосков.

Не менее обычны у ароидных и питающие воздушные корни . Они более мощные и, в противоположность предыдущим, возникают на свободной, не прижатой к опоре стороне стебля. Эти корни растут вертикально вниз и свободно висят или как бы ползут вниз по коре дерева-опоры. Наконец, они достигают почвы, проникают в неё и интенсивно ветвятся, увеличивая активную всасывающую поверхность, и тем самым помогают обеспечить растение влагой и минеральным питанием.

Добывают влагу воздушные питающие корни и другим путём. Их поверхность покрыта своеобразной, обычно многослойной покровной тканью — веламеном — и через её мертвые клетки капиллярным путём, подобно губке, всасывается конденсирующаяся атмосферная влага.

В корнях ароидных обычны сосуды с лестничной перфорацией, но в стеблях они встречаются крайне редко, и водопроводящие элементы представлены главным образом трахеидами .

Лист

Листья ароидных очередные , в большинстве случаев расчлененные на черешок и пластинку , приземные или стеблевые, разных размеров и строения.

Листовые пластинки чрезвычайно разнообразны, но среди них преобладают простые цельные широкие пластинки с сетчатым жилкованием. Однако есть все переходы к гигантским листьям со сложно рассечёнными пластинками и мощными черешками . У примитивных членов семейства листья типичные для однодольных : узкие, длинные, с параллельным жилкованием, влагалищные и без черешков.

Форма и рассечённость пластинки листа нередко поразительно меняются в процессе жизни растения. У многих ароидных рассечённые крупные листья взрослых растений существенно отличаются от мелких цельных листьев их ювенильных побегов, как это хорошо видно у ( ). Почти полностью редуцирована пластинка листа и у висящих побегов столонов . Строение и форма пластинки могут существенно меняться в течение собственной жизни листа, и это особенно четко прослеживается при формировании своеобразных продырявленных листьев, характерных для многих ароидных.

Разнообразно у ароидных и строение черешков . В морфологическом ряду изменений от бесчерешковых листьев с влагалищами к черешковым без влагалища есть много промежуточных форм, у которых черешок выполняет также функцию влагалища и соответственно имеет двойственную структуру: с внешней стороны он выглядит типичным черешком, а с внутренней — типичным влагалищем.

Характерны у ароидных и другие видоизменения черешков. У эпифита ( ) черешок служит хранилищем влаги, он сильно разрастается в толщину, становится водянистым, желтоватым и напоминает суккулентный стебель.

У ароидных обильны и разнообразны элементы выделительных тканей. Это отдельные выделительные клетки — идиобласты — с одиночными кристаллами оксалата кальция , друзами , , секреторные клетки, межклеточные , а также схизогенные вместилища , смоляные каналы и особенно часто встречающиеся членистые млечники . Помимо выделительной функции многие из этих образований играют роль защиты растения от поедания животными.

Цветок

У ароидных лишь один тип соцветия — початок , на котором обычно очень плотно, сериями спиралей размещены лишенные прицветников мелкие невзрачные цветки , которые не всегда можно четко разграничить.

Цветки обоеполые или однополые. Обоеполые цветки в большинстве случаев с 4—6-членным околоцветником , реже голые. Однополые цветки обычно голые и лишь как исключение с околоцветником.

Тычинок 4—6, но их число может быть редуцировано до 1 или возрасти до 8. Тычинки свободны или срастаются в специфические образования — . У специализированных групп нити тычинок редуцированы и непомерно разросшийся связник превращает тычинки в подобие геометрических фигур: призм , квадратов , усечённых пирамид . Пыльники яйцевидные или линейно-продолговатые, раскрывающиеся порами, продольными или поперечными щелями. Пыльцевые зерна с оболочкой разнообразных типов.

Гинецей ценокарпный из 2—3 (до 9) плодолистиков, иногда псевдомономерный; завязь верхняя, лишь иногда погруженная в мясистую ось соцветия, 1—3-гнездная, с одним или многими семязачатками в каждом гнезде.

Зародыш с обильным эндоспермом или иногда без него.

Плод почти у всех ароидных — одно- или многосемянная ягода , обычно ярко окрашенная.

Цветение

У ароидных цветение проходит в 2 фазы.

Сначала функционируют рыльца (женская фаза цветения), и только после потери ими способности воспринимать пыльцу раскрываются пыльники (мужская фаза цветения). Протогиния встречается у растений с обоеполыми и с однополыми однодомными цветками.

Последовательность женской и мужской фаз цветения препятствует самоопылению, однако у ароидных это достигается далеко не всегда. В женскую фазу вступают сначала нижние цветки, и их зацветание идет обычно по початку строго снизу вверх. Развитие же и раскрывание пыльников, как правило, не имеет такой последовательности. Нередко у верхних цветков или даже у цветков в средней части початка фазы цветения совпадают и становится возможным самоопыление. Это относится и к гейтоногамии , которая довольно обычна у ароидных.

Таким образом, протогиния не так уж надежно защищает цветки ароидных от самоопыления, и для предотвращения его потребовалось развитие других механизмов. Одним из них становится структура самого соцветия . Эволюция соцветий в семействе идет по пути все более резкого отграничения женских частей цветка и соцветия от мужских. И если у примитивных ароидных цветки обоеполые, то в конце эволюционного ряда у наиболее специализированных групп цветки однополые, причем женские и мужские размещены в разных частях соцветия или даже на разных растениях ( двудомность , к примеру, наблюдается у ряда видов из рода Аризема ( Arisaema ). Самоопыление в этом случае совершенно исключено.

Соцветия

Соцветия ароидных поражают разнообразием и за редкими исключениями выглядят как одиночные цветки. Такое впечатление создается главным образом благодаря видоизменению покрывала (кроющего листа) соцветия, нередко ярко окрашенного и принимающего форму околоцветника . Иногда она так причудлива, что соцветие можно принять за экзотический цветок орхидных или лист-кувшинчик насекомоядных непентесов .

Соцветия различаются и по размерам, и по многим существенным признакам, показывающим разную степень их эволюционной продвинутости.

Наиболее примитивные соцветия, несущие на початке только обоеполые цветки, свойственны самым примитивным ароидным. В более специализированных подсемействах развиваются только однополые цветки. На початке образуются две зоны цветков: нижняя — из женских цветков, верхняя — из мужских. Затем в области их контакта возникает зона стерильных цветков, а иногда образуется даже вторая зона стерильных цветков на верхушке початка. В некоторых случаях стерильные цветки редуцируются, и тогда женскую часть соцветия от мужской отделяет лишь голый участок стерильной оси соцветия.

У некоторых ароидных верхние стерильные цветки образуют придаток початка, нередко превращающийся в так называемый — носитель запаха, привлекающего опылителей. У отдельных видов этот придаток приобретает причудливую форму шляпки гриба или становится нитевидным.

Видоизмененные стерильные цветки также играют определённую роль в опылении насекомыми, особенно у специализированных ароидных. В пределах семейства параллельно усложнению строения соцветия упрощалось строение цветков, и в специализированных подсемействах женский цветок состоит обычно только из одного гинецея , а мужской часто сведен к одной тычинке или одному . Нередко мужские цветки на одном соцветии состоят из разного числа тычинок (как, например, у видов рода Аморфофаллус ( Amorphophallus )), и тогда определить границу отдельного цветка очень трудно.

В связи со специализацией соцветия интересны и изменения покрывала соцветия. У большинства специализированных групп покрывало полностью или частично прикрывает соцветие, выполняя, помимо защитной, и другие функции.

Свойственная многим видам яркая окраска покрывала привлекает насекомых-опылителей, особое строение покрывала соцветий-ловушек способствует «ловле» насекомых-опылителей и удержанию их в соцветии в зоне расположения женских цветков. Двухкамерное покрывало у представителей рода Криптокорина ( Cryptocoryne ) препятствует самоопылению и предохраняет соцветие от намокания.

Опыление

Опыляются цветки ароидных преимущественно насекомыми ( мухами , пчелами , жуками , тлями ). Некоторое значение в опылении, хотя и оспариваемое отдельными исследователями, имеют улитки ^:66 , в ряде случаев не исключено и ветроопыление .

Для ароидных характерен особый род энтомофилии — — опыление навозными и падальными мухами . В этом случае растение оказывается активным членом, оно как бы заставляет насекомых против их воли опылять цветки. Для этого у растения формируется ряд специальных структур, предназначенных для обмана насекомого. Имитируя запах и цвет субстрата, в который откладывают яйца эти насекомые , растение буквально зазывает опылителей в соцветие-ловушку и держит их пленниками до тех пор, пока они не опылят цветки и не получат пыльцу для опыления цветков других соцветий.

У растений семейства ароидных цветение сопровождается явлением, описанным ещё Ламарком более двухсот лет назад, но и до сих пор не переставшим интересовать учёных. Это резкое повышение температуры соцветия или отдельных его частей на 10, 16 и даже 30° по сравнению с температурой окружающей среды. Причиной является резкая интенсификация дыхательного процесса, а достаточно высокая температура необходима растениям для успешного протекания процесса оплодотворения. Так, например, у белокрыльника , дыхание цветоноса накануне распускания соцветия активизируется в 25—30 раз. Но особенно замечательна тесная связь между быстрым повышением температуры и столь же быстрым появлением от початка крайне неприятного запаха. Оба эти явления непродолжительны и обычно исчезают через несколько часов. Повышение температуры соцветия не является таким уж редким. Чаще оно встречается у ароидных, потому что среди них много водных и болотных растений, произрастающих в местах, где сравнительно холодно. Повышение температуры более, чем на 10° было отмечено у водяной лилии виктории сразу же после того, как началось её культивирование. Этим вопросом специально занимались учёные ещё в конце прошлого столетия. В пасмурную погоду температура цветка колокольчика достигает 16,6 °C, в то время как окружающий воздух прогревается только до 13,2 °C. Это же явление можно наблюдать у магнолии крупноцветковой .

Последующие исследования установили, что появление запаха сочетается с огромной метаболической активностью в соцветии и связано с чрезмерной активностью дыхания, что само по себе может привести к повышению температуры. Под воздействием тепла начинают испаряться летучие вещества, несущие запах, и распространяющееся зловоние привлекает мух-опылителей. Хроматографическое исследование веществ, составляющих запах початка ароидных, обнаружило ещё одно интересное звено в цепи рассматриваемых явлений — необычайно быстрое, взрывное увеличение количества свободных аминокислот в тканях соцветия во время раскрывания пыльников .

Неприятный запах, исходящий от соцветий ароидных, иногда бывает связан с другим типом опыления — , как, например, у аморфофаллуса титанического ( Amorphophallus titanum ). Отвратительный запах соцветия привлекает навозных и — его постоянных опылителей.

Многие ароидные из разных групп родства в качестве опылителей используют пчел , ос , тлей и привлекают их приятным цветочным запахом и сладковатой жидкостью, похожей на нектар . Ароидные не имеют морфологически выраженных нектарников, и сладковатая жидкость, выполняющая функцию нектара, выделяется у них разными органами цветка.

Хозяйственное значение и применение

Растения семейства содержат алкалоиды , сапонины , стерины , цианистые соединения ; многие из них ядовиты .

Корневища и клубни некоторых видов употребляют в пищу. Таро ( Colocasia esculenta ) — культивируемое пищевое растение тропиков и субтропиков. Аморфофаллус коньяк ( Amorphophallus konjac ) употребляют в пищу в Китае , Корее и Японии , получают желеобразователь.

Многие тропические виды ароидных разводят как декоративные.

Классификация

Подсемейства

В настоящее время, в пределах ароидных выделют 8 подсемейств :

• Ароидные ( Aroideae )
• ( )
• Калловые, или Белокрыльниковые ( Calloideae )
• ( )
• ( )
• ( )
• ( )
• Рясковые ( Lemnoideae )

По сравнению с более ранними системами в таксономии семейства произошли следующие изменения: подсемейство Аирные ( Acoroideae ) было выделено в отдельное семейство Аирные ( Acoraceae ); ранее самостоятельное семейство Рясковые ( Lemnaceae ) было включено в семейство Ароидные в ранге подсемейства.

Роды

Общее число родов в семействе — более ста.

Очень большой вклад в изучение растений семейства Ароидные внёс австрийский ботаник Генрих Вильгельм Шотт . Описанные им роды дополнены сокращением «Schott» .

Список родов семейства Ароидные
Возможна прямая и обратная сортировка по всем колонкам

Латинское название	Русское название	Подсемейство	Триба
Aglaodorum Schott		Aroideae
Aglaonema Schott	Аглаонема	Aroideae	Aglaonemateae
Alloschemone Schott
Alocasia ( Schott ) G.Don	Алоказия	Aroideae
Ambrosina Bassi	Амброзиния	Aroideae
Amorphophallus Blume ex Decne.	Аморфофаллус	Aroideae
Amydrium Schott	Амидриум	Monsteroideae	Monstereae
Anadendrum Schott		Monsteroideae
Anaphyllopsis
Anaphyllum Schott		Lasioideae
Anchomanes Schott	Анхоманес	Aroideae
Anthurium Schott	Антуриум
Anubias Schott	Анубиас	Aroideae
Aridarum Ridl.		Aroideae
Ariopsis Nimmo		Aroideae	Colocasieae
Arisaema Mart.	Аризема , или Однопокровница	Aroideae
Arisarum Mill.	Аризарум	Aroideae
Arophyton Jum.		Aroideae
Arum L.	Аронник	Aroideae
Asterostigma Fisch. & C.A.Mey.	Астеростигма	Aroideae
Bakoa &
Biarum Schott	Биарум	Aroideae	Areae
Bognera & Nicolson		Aroideae
Bucephalandra Schott		Aroideae	Schismatoglottideae
Caladium Vent.	Каладиум	Aroideae
Calla L.	Белокрыльник	Calloideae
Callopsis Engl.		Aroideae
Carlephyton Jum.		Aroideae	Arophyteae
Cercestis Schott	Церцестис	Aroideae
Chlorospatha Engl.		Aroideae	Caladieae
Colletogyne		Aroideae	Arophyteae
Colocasia Schott	Колоказия	Aroideae	Colocasieae
Cryptocoryne Fisch. ex Wydler	Криптокорина	Aroideae
P.Beauv.		Aroideae	Culcasieae
Griff.		Lasioideae
Dieffenbachia Schott	Диффенбахия	Aroideae	Dieffenbachieae
Engl.		Lasioideae
Dracontium L.		Lasioideae
Dracunculus Mill.	Дракункулюс , или Дракункулус	Aroideae	Areae
Eminium ( Blume ) Schott	Эминиум	Aroideae	Areae
Epipremnum Schott	Эпипремнум	Monsteroideae	Monstereae
Nicolson		Aroideae
		Aroideae
N.E.Br.		Aroideae	Spathicarpeae
Hook.f. ex Engl.		Aroideae
Schott		Aroideae	Spathicarpeae
R.Br.
Hapaline Schott		Aroideae	Caladieae
Helicodiceros Schott		Aroideae	Areae
Kunth		Monsteroideae
Engl.		Monsteroideae
Schott		Aroideae	Homalomeneae
G.S.Bunting		Aroideae	Caladieae
Dalzell		Aroideae	Cryptocoryneae
Landoltia &		Lemnoideae
Lour.		Lasioideae
Schott		Lasioideae
Lemna L.	Ряска	Lemnoideae
Lysichiton Schott	Лизихитон
Schott		Aroideae	Spathicarpeae
Monstera Adans.	Монстера	Monsteroideae	Monstereae
		Aroideae
Schott		Aroideae	Nephthytideae
Orontium L.	Оронтиум	Orontioideae
		Pothoideae	Potheae
Raf.		Aroideae
Philodendron Schott	Филодендрон	Aroideae
		Aroideae	Schismatoglottideae
Ten.		Aroideae	Arisaemateae
N.E.Br.		Aroideae	Schismatoglottideae
Pistia L.	Пистия	Aroideae
N.E.Br.		Lasioideae
Schott		Pothoideae	Potheae
Pothos L.	Потос	Pothoideae	Potheae
Engl.		Aroideae	Colocasieae
N.E.Br.		Aroideae	Thomsonieae
Engl.		Aroideae	Nephthytideae
ex Gagnep.		Lasioideae
Schott		Aroideae	Colocasieae
Rhaphidophora Hassk.	Рафидофора	Monsteroideae	Monstereae
Poepp.		Monsteroideae	Monstereae
Brongn. ex Schott		Aroideae	Caladieae
Zoll. & Moritzi		Aroideae	Schismatoglottideae
Scindapsus Schott	Сциндапсус	Monsteroideae	Monstereae
Schott		Aroideae	Spathicarpeae
Hook.		Aroideae	Spathicarpeae
Spathiphyllum Schott	Спатифиллюм	Monsteroideae	Spathiphylleae
Spirodela Schleid.		Lemnoideae
Schott		Monsteroideae	Monstereae
K.Koch		Aroideae	Colocasieae
Lepr.		Aroideae
Symplocarpus Salisb. ex W.P.C.Barton	Симплокарпус	Orontioideae
Engl.		Aroideae	Spathicarpeae
Syngonium Schott	Сингониум	Aroideae	Caladieae
Brongn. ex Schott		Aroideae	Spathicarpeae
Blume		Aroideae	Areae
Schott		Aroideae	Areae
Schott		Aroideae	Peltandreae
Engl.		Aroideae	Zomicarpeae
Schott		Lasioideae
Wolffia ex Schleid.	Вольфия	Lemnoideae
( Hegelm. ) Hegelm.		Lemnoideae
Xanthosoma Schott	Ксантосома	Aroideae	Caladieae
Zamioculcas Schott	Замиокулькас	Aroideae	Zamioculcadeae
Zantedeschia Spreng.	Зантедеския	Aroideae
Schott		Aroideae	Zomicarpeae
N.E.Br.		Aroideae	Zomicarpeae

Примечания

Литература

• Ароидные // Ангола — Барзас. — М. : Советская энциклопедия, 1970. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 2).
• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• Грудзинская И. А. Семейство аронниковые (Araceae) // Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 6. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджяна . — М.: Просвещение, 1982. — С. 466—493.
• Чуб В. Загадки ароидных // Цветоводство. — 2008. — № 3 . — С. 58—61 .

Ссылки

• (англ.)
• на сайте (англ.) (Дата обращения: 13 мая 2010)