Усик — специализированный видоизменённый побег — стебель , лист или черешок нитевидной формы - используемый вьющимися растениями для поддержания организма в пространстве и прикрепления к субстрату, а также для проникновения в клетки у паразитических растений , таких как Cuscuta. . Примерами растений, имеющих усики могут служить: душистый горошек , пассифлора , виноград и . Усики реагируют на прикосновение и химические факторы скручиванием или прилипанием к подходящим структурам или носителям.

Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевой усик, как узкоспециализированный побег, выполняет опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого ( Passiflora edulis ) усики — это пазушные побеги моноподия , находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда ( Vitis ) представляют собой концы боковых побегов монохазия . У девичьего винограда ( Parthenocissus ) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски . Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные ( огурец , дыня , арбуз , тыква ).

История

Самым ранним и наиболее полным исследованием усиков была монография Чарльза Дарвина , которая была первоначально опубликована в 1865 году. В этой работе также был введен термин « циркумнутация » для описания направления движения растущих стеблей и усиков в поисках опоры. Дарвин также наблюдал явление, известное теперь как извращение усиков, при котором усики принимают форму двух секций встречно закрученных спиралей с переходом посередине .

Биология усиков

У гороха посевного только конечные листочки превращаются в усики. У других растений, таких как ( ) , весь лист превращается в усики, а прилистники увеличиваются и осуществляют фотосинтез . Третьи используют стержень сложного листа (рахис) в качестве усика, например представители рода Клематис .

У представителей семейства Непентис на концах усиков образуются специальные ловушки-кувшины. Усики воздушных кувшинов обычно закручены посередине. Если усик соприкасается с предметом достаточно долго, он обычно обвивается вокруг него, образуя прочную опорную точку для кувшина. Таким образом, усики помогают поддерживать растущий стебель растения . Усики Cuscuta , растения-паразита, управляются переносимыми по воздуху химическими веществами и обвиваются только вокруг подходящих хозяев.

Эволюция и виды

Способность лазить необходима растениям для того, чтобы добраться до кроны , в результате чего растение сможет получить больше солнечного света. Усик — это орган растения, который образуется из различных морфологических структур, таких как стебли , листья и соцветия . Несмотря на то, что склонность к лазанию характерна как для покрытосеменных, так и для голосеменных и папоротниковидных, чаще всего усики встречаются у покрытосеменных и редко у папоротников. Based on their molecular basis of tendril development, studies showed that tendrils helical growth performance is not correlated with ontogenetic origin, instead, there are multiple ontogenetic origins. Всего у покрытосеменных было выделено 17 типов усиков на основании их онтогенетического развития и характера роста, и каждый из типов может быть задействован у покрытосеменных более одного раза. Примерами распространённых плодовых растений, имеющих усики, являются арбуз (усики стеблевого происхождения), горох Pisum sativum (усики развиваются из модифицированных концевых листочков ), виноград культурный Vitis vinifera.

Механизм намотки

Циркумнутация

Механизм закручивания усика начинается с циркумнутации (кругового вращения) усика, в которой он движется и растет по круговому колебательному шаблону вокруг своей оси. Циркумнутация часто определяется как первое основное движение усика, и оно служит цели увеличения вероятности того, что растение соприкоснется с системой поддержки (физической опорой, по которой усик может закручиваться). В исследовании 2019 года, проведенном Геррой и др., Было показано, что без опорного стимула, в данном случае кола в земле, усики будут двигаться по окружности в сторону светового стимула. После многих попыток добраться до опорной конструкции усик в конце концов упадет на землю. Однако было обнаружено, что при наличии опорного раздражителя колебание усика по окружности происходит в направлении опорного раздражителя. Поэтому был сделан вывод, что усики способны менять направление своего вращения в зависимости от наличия опорного раздражителя . Важно отметить, что процесс циркумнутации у растений характерен не только для усиков, поскольку почти все виды растений демонстрируют нутацию .

Обвертывание опоры есть результат неравномерного роста двух противоположных сторон усика, наступившего под влиянием раздражения от прикосновения. Свободная часть усика, лежащая между его основанием и местом прикрепления к опоре, не остается прямою, закручивается в спираль, благодаря чему стебель притягивается ближе к опоре и растение оказывается висящим не на стержне, могущем легко разорваться, но на пружине, которая при движениях стебля от ветра несколько распрямляется и тем предохраняет себя от разрыва .

Контактная намот

is the basis of the input signal in the tendril coiling mechanism. For example, pea tendrils have highly sensitive cells in the surfaces of cell walls that are exposed. These sensitized cells are the ones that initiate the thigmotropic signal, typically as a calcium wave. The primary touch signal induces a signaling cascade of other phytohormones, most notably (GABA) and (JA). In grapevine tendrils, it recently has been shown that GABA can independently promote tendril coiling. It has also been shown that jasmonate phytohormones serve as a hormonal signal to initiate tendril coiling. This cascade can activate , which also plays a role in the contact coiling mechanism as a proton pump. This pump activity establishes an electrochemical of H+ ions from inside the cell to the , which in turn creates an osmotic gradient. This leads to loss of turgor pressure; the differences in cell size due to the loss of turgor pressure in some cells creates the coiling response. This contractile movement is also influenced by gelatinous fibers, which contract and in response to the thigmotropic signal cascade.

Самодискриминация

Хотя усики обвиваются вокруг хозяев на основе , растения обладают самодискриминацией и избегают обвиваться вокруг себя или соседних растений того же вида, демонстрируя на основе хеморецепции . Когда усик вступает в контакт с соседним растением (того же вида), сигнальные молекулы, выделяемые растением-хозяином, связываются с хеморецепторами на усиках вьющегося растения. Это генерирует сигнал, который предотвращает тигмотропный путь и, следовательно, не позволяет усику закручиваться вокруг растения-хозяина .

Исследования, подтверждающие этот механизм, были проведены над вьющемся растении . Исследования показали, что когда два растения C. japonica были помещены в физический контакт, усики не наматывались вокруг растения-совместителя. Исследователи проверили это взаимодействие, выделив кристаллы оксалата из листьев растения C. japonica и покрыв палочку кристаллами оксалата. Усики растений C. japonica , которые вступали в физический контакт с палочкой, покрытой оксалатом, не разматывались, что подтверждает, что лазающие растения используют хеморецепцию для саморазличения .

Самодискриминация может дать эволюционное преимущество лазающим растениям, чтобы избежать свертывания вокруг родственных растений. Это связано с тем, что соседние вьющиеся растения не являются столь устойчивыми структурами, вокруг которых можно свернуться, по сравнению с более жесткими близлежащими растениями. Кроме того, благодаря способности распознавать и избегать свёртывания вокруг близкородственных растений, растения уменьшают свою близость к конкурентам, что позволяет им иметь доступ к большему количеству ресурсов и, следовательно, лучше расти .

Галерея

• 
  , верхний кувшин со спиральным усиком
• 
  Огуречный усик
• 
  Сквош-лоза со свёрнутым в спираль усиком

Примечания

Литература

• Палладин В. И. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1902. — Т. XXXIVa. .

Внешние ссылки