Пояски́ Каспа́ри — опробковевшие и одревесневшие участки радиальных и трансверсальных клеточных стенок клеток эндодермы (иногда и экзодермы ) в виде пояса . Впервые были описаны и идентифицированы как структуры клеточной стенки немецким ботаником Робертом Каспари (1818—1887 ).

Пояски Каспари характерны для корней , также имеются в эндодерме хвоинок сосны и корневищах некоторых цветковых растений .

Пояски формируются в раннем онтогенезе и являются частью клеточной стенки. Они различны по ширине и зачастую гораздо у́же, чем стенка, в которой они находятся.

Внешне пояски Каспари выглядят как характерные утолщения, окружающие клетки эндодермы в виде пояса. В поясках присутствует суберин , что придаёт им водоотталкивающие свойства. Клетки эндодермы, смыкаясь в области поясков Каспари, окружают осевой цилиндр , создавая водонепроницаемое кольцо, которое вынуждает транспортирующиеся по апопласту растворы переходить в симпласт , а затем в проводящие структуры осевого цилиндра .

Пятнами Каспари называют утолщения на смежных радиальных стенках клеток эндодермы, то есть они являются, по сути, перерезанными поясками Каспари .

Химический состав

По поводу химического состава поясков Каспари нет единого мнения. Их описывают как состоящие из лигнина , суберина , или и того, и другого сразу. По результатам некоторых исследований , пояски Каспари появляются как локализованные осаждения фенолов и ненасыщенных жиров между радиальными и трансверсальными стенками, то есть, в середине ламеллы, где они образуют частично окислившиеся плёнки. Первичная клеточная стенка таким образом утолщается, и, вдобавок к этому, с внутренней стороны на ней откладываются такие же соединения, что и снаружи. Наслоение фенолов и ненасыщенных жиров на первичную клеточную стенку предположительно приводит к блокировке её субмикроскопических капилляров . Кроме того, цитоплазма клеток эндодермы относительно крепко присоединена к пояскам Каспари, так что клетки не всегда отделяются от поясков, когда ткани подвергаются воздействию плазмолитических или других агентов, обычно вызывающих сжатие протопласта . Таким образом, пояски Каспари формируют барьер, блокирующий апопластический транспорт веществ.

Развитие

Пояски Каспари дифференцируются, когда центростремительный рост коры закончен. У голосеменных и покрытосеменных , корни которых способны ко вторичному утолщению, обычно всегда развивается эндодерма с поясками Каспари. Впоследствии она, вместе с первичной корой, местами разрывается и впоследствии опадает, так как к этому моменту из перицикла дифференцируется пробковый камбий — феллоген , откладывающий кнаружи пробку и внутрь — феллодерму . Так как пробка газо- и водонепроницаема, клетки первичной коры постепенно отмирают и не выдерживают давления разрастающейся перидермы .

У растений, лишённых вторичного роста (в основном однодольных и некоторых двудольных ), клетки эндодермы подвергаются некоторым модификациям клеточных стенок. В этом процессе выделяют две стадии вдобавок к первой стадии, когда имеются только пояски Каспари. Во второй стадии клеточные стенки суберинизуются (опробковевают) изнутри, так что пояски Каспари становятся отделены от цитоплазмы (формируется клеток эндодермы). В третьей стадии поверх слоя суберина откладывается толстый слой целлюлозы , иногда преимущественно на внутренних тангенциальных стенках. В дальнейшем утолщённая оболочка, как и первоначальная стенка с поясками Каспари, может подвергаться лигнификации . После утолщения стенок эндодермы пояски Каспари могут перестать быть различимыми .

Стадии развития клеток эндодермы наиболее хорошо выражены у однодольных растений; у двудольных нет чётких границ между второй и третьей стадиями, а у споровых сосудистых растений процесс завершается на стадии суберинизации . В воздушных корнях тоже имеется эндодерма с поясками Каспари и последующими стадиями её преобразования .

Примечания

Литература

• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М. : Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4 .
• Лотова Л. И., Нилова М. В., Рудько А. И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М. : Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1 .
• Esau, Katherine. (англ.) . — John Wiley & Sons , 1965. — P. .

Ссылки

• от 6 февраля 2010 на Wayback Machine