Сенсо́рная систе́ма — совокупность периферических и центральных структур нервной системы , ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды . Сенсорная система состоит из рецепторов , нейронных проводящих путей и отделов головного мозга , ответственных за обработку полученных сигналов. Наиболее известными сенсорными системами являются зрение , слух , осязание , вкус и обоняние . С помощью сенсорной системы можно почувствовать такие физические свойства, как температура , вкус , звук или давление .

Также сенсорными системами называют анализаторы. Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И. П. Павлов . Анализаторы (сенсорные системы) — это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней среды организма .

Общие принципы функционирования и построения

Сенсорные системы подразделяются на внешние и внутренние; внешние снабжены экстерорецепторами, внутренние — интерорецепторами. В обычных условиях на организм постоянно осуществляется комплексное воздействие, и сенсорные системы работают в постоянном взаимодействии. Любая психофизиологическая функция полисенсорна .

К основным принципам конструкции сенсорных систем относятся :

• Принцип многоканальности (дублирование с целью повышения надёжности системы)
• Принцип многоуровневости передачи информации
• Принцип конвергенции (концевые разветвления одного нейрона контактируют с несколькими нейронами предыдущего уровня; )
• Принцип дивергенции (мультипликации; контакт с несколькими нейронами более высокого уровня)
• Принцип обратных связей (у всех уровней системы есть и восходящий, и нисходящий путь; обратные связи имеют тормозное значение как часть процесса обработки сигнала)
• Принцип кортикализации (в новой коре представлены все сенсорные системы; следовательно, кора функционально многозначна, и не существует абсолютной локализации)
• Принцип двусторонней симметрии (существует в относительной степени)
• Принцип структурно-функциональных корреляций (кортикализация разных сенсорных систем имеет разную степень)

Время реакции

Время простой реакции, то есть время от момента появления сигнала до момента начала двигательного ответа, впервые было замерено в 1850 году Гельмгольцем . Оно зависит от того, на какой анализатор действует сигнал, от силы сигнала и от физического и психологического состояния человека. Обычно оно равно: на свет 100—200, на звук 120—150 и на электрокожный раздражитель 100—150 миллисекундам.

Кодирование информации

Раздражимость как свойство организма — способность к ответу, позволяющая приспособиться к условиям среды. Раздражителем может быть любое химико-физическое изменение среды. Рецепторные элементы нервной системы позволяют воспринимать существенные раздражители и трансформировать их в нервные импульсы .

Наиболее важны следующие четыре характеристики сенсорных стимулов :

• тип
• интенсивность (определяется деятельностью нижних уровней сенсорных систем; носит S-образный характер, то есть наибольшие изменения частоты импульсации нейрона происходят при варьировании интенсивности в средней части кривой, что позволяет улавливать малые изменения сигналов низкой интенсивности — закон Вебера — Фехнера )
• местонахождение (например, локализация источника звука происходит благодаря разному времени прихода звуковой волны на каждое ухо (для низкочастотных сигналов) или межушным различиям стимуляции по интенсивности (для высокочастотных сигналов) ; в любом случае импульсация, несмотря на теоретическую возможность широкой дивергенции, передаётся по принципу меченой линии, что позволяет определить источник сигнала)
• продолжительность.

Помимо «принципа меченой линии» иррадиацию возбуждения ограничивает латеральное торможение (то есть возбуждённые рецепторы или нейроны затормаживают соседние клетки, обеспечивая контраст) .

Зрительная система

Зрительная система обеспечивает функцию зрения .

Зрительная система (зрительный анализатор) у млекопитающих включает следующие анатомические образования:

• периферический парный орган зрения — глаз (с его воспринимающими свет фоторецепторами — палочками и колбочками сетчатки );
• нервные структуры и образования ЦНС : зрительные нервы , хиазма , зрительный тракт , зрительные пути — II-я пара черепно-мозговых нервов, глазодвигательный нерв — III-я пара, блоковый нерв — IV-я пара и отводящий нерв — VI-я пара;
• латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (с подкорковыми зрительными центрами), передние бугры четверохолмия среднего мозга (первичные зрительные центры);
• подкорковые (и стволовые) и корковые зрительные центры: латеральное коленчатое тело и подушки зрительного бугра , верхние холмики крыши среднего мозга (четверохолмия) и зрительная кора .

Оптикобиологическая бинокулярная (стереоскопическая) система, эволюционно возникшая у животных, воспринимая электромагнитное излучение видимого спектра ( света ) и создавая изображение , одновременно формирует в виде ощущения (сенсо́рного чувства ) представление о положении предметов в пространстве.

Зрение человека

Процесс психофизиологической обработки изображения объектов окружающего мира, осуществляемый зрительной системой , и позволяющий получать представление о величине, форме (перспективе) и цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии между ними. Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук — оптики (в том числе биофизики), психологии , физиологии , химии (биохимии). На каждом этапе восприятия возникают искажения, ошибки, сбои, но мозг человека обрабатывает полученную информацию и вносит необходимые коррективы. Эти процессы носят неосознаваемый характер и реализуются в многоуровневой автономной корректировке искажений. Так устраняются сферическая и хроматическая аберрации, эффекты слепого пятна , проводится цветокоррекция , формируется стереоскопическое изображение и т. д. В тех случаях, когда недостаточна, или же избыточна, возникают оптические иллюзии .

Слуховая система

Сенсорная система, обеспечивающая кодирование акустических стимулов и обусловливающая способность животных ориентироваться в окружающей среде посредством оценки акустических раздражителей. Периферические отделы слуховой системы представлены органами слуха и лежащими во внутреннем ухе фонорецепторами. На основе формирования сенсорных систем (слуховой и зрительной) формируется назывательная (номинативная) функция речи — ребёнок ассоциирует предметы и их названия.

Человеческое ухо состоит из трех частей:

• Наружное ухо — латеральная часть периферического отдела слуховой системы млекопитающих, птиц, некоторых пресмыкающихся и единичных видов земноводных . У наземных млекопитающих включает ушную раковину и наружный слуховой проход ; от среднего уха отделяется барабанной перепонкой . Иногда последнюю рассматривают в качестве одной из структур наружного уха .
• Среднее ухо — часть слуховой системы млекопитающих (в том числе человека), развившаяся из костей нижней челюсти и обеспечивающая преобразование колебаний воздуха в колебания жидкости, наполняющей внутреннее ухо . Основной частью среднего уха является барабанная полость — небольшое пространство объёмом около 1см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко — они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.

• Внутреннее ухо — один из трёх отделов органа слуха и равновесия. Является наиболее сложным отделом органов слуха, из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом .

Обонятельная система

Сенсорная система восприятия раздражений у позвоночных , осуществляющая восприятие, передачу и анализ обонятельных ощущений.

• Периферический отдел включает органы обоняния, обонятельный эпителий, содержащий хеморецепторы и обонятельный нерв . В парных проводящих нервных путях отсутствуют общие элементы, поэтому возможно одностороннее поражение обонятельных центров с нарушением обоняния на стороне поражения.
• Вторичный центр обработки обонятельной информации — первичные обонятельные центры (переднее продырявленное вещество ( лат. substantia perforata anterior ), лат. area subcallosa и прозрачная перегородка ( лат. septum pellucidum )) и добавочный орган ( вомер , воспринимающий феромоны )
• Центральный отдел — конечный центр анализа обонятельной информации — находится в переднем мозге . Он состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе и в подкорковых ядрах.

Вкусовая система

Сенсорная система, при помощи которой воспринимаются вкусовые раздражения. Вкусовые органы — периферическая часть вкусового анализатора, состоящая из особых чувствительных клеток (вкусовых рецепторов ). У большинства беспозвоночных вкусовые органы и органы обоняния ещё не разделены и являются органами общего химического чувства — вкуса и обоняния . Вкусовые органы насекомых представлены особыми хитиновыми волосками — сенсиллами, расположенными на ротовых придатках, в полости рта и др. В состав волоска входят опорные клетки, они окружают рецепторные клетки, дающие 2 тонких отростка — периферический, снабжённый видоизменённой ресничкой, которая заканчивается в области поры и непосредственно соприкасается со вкусовыми веществами, и центральный, идущий в центральную нервную систему. У низших позвоночных , например рыб , вкусовые органы могут располагаться по всему телу, но в особенности на губах, усиках, в ротовой полости, на жаберных дужках. У земноводных вкусовые органы находятся только в ротовой полости и отчасти в носовой. У млекопитающих животных и человека вкусовые органы помещаются главным образом на сосочках языка и отчасти на мягком нёбе и задней стенке глотки . Наибольшего развития вкусовые органы достигают у животных, медленно и хорошо пережёвывающих пищу.

Соматосенсорная система

Комплексная система, образованная рецепторами и центрами обработки нервной системы , осуществляющая такие сенсорные модальности , как осязание , температура, проприоцепция , ноцицепция . Соматосенсорная система также осуществляет контроль пространственного положения частей тела между собой. Необходима для выполнения сложных движений, управляемых корой головного мозга . Проявлением деятельности соматосенсорной системы является так называемое « мышечное чувство ».

Сенсорная система человека

У человека имеются, согласно классификации по физической энергии стимула, являющейся для данного рецептора адекватной:

• Хеморецепторы — рецепторы, чувствительные к воздействию химических веществ . Каждый такой рецептор представляет собой белковый комплекс, который, взаимодействуя с определённым веществом, изменяет свои свойства, что вызывает каскад внутренних реакций организма. Среди таких рецепторов: рецепторы органов чувств ( обонятельные и вкусовые рецепторы ) и рецепторы внутреннего состояния организма (рецепторы углекислого газа дыхательного центра, рецепторы рН внутренних жидкостей).
• Механорецепторы — это окончания чувствительных нервных волокон, реагирующие на механическое давление или иную деформацию, действующую извне, или возникающие во внутренних органах. Среди таких рецепторов: тельца Мейснера , тельца Меркеля , тельца Руффини , тельца Пачини , мышечные веретена , сухожильные органы Гольджи , механорецепторы вестибулярного аппарата .
• Ноцицепторы — периферические болевые рецепторы . Интенсивная стимуляция ноцицепторов обычно вызывает неприятные ощущения и может причинить вред организму . Ноцицепторы расположены главным образом в коже (кожные ноцирецепторы) или во внутренних органах (висцеральные ноцирецепторы). В окончаниях миелинизированных волокон ( А-тип ) они обычно реагируют только на интенсивное механическое раздражение; в окончаниях немиелинизированных волокон ( С-тип ) могут реагировать на различные типы раздражений (механическое, тепловое или химическое).
• Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза . Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают гиперполяризацией (а не деполяризацией , как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет . Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка) .
• Терморецепторы — рецепторы , отвечающие за температурную рецепцию. Основные из них: (дающие ощущение холода) и уже упоминавшиеся тельца Руффини (способные реагировать не только на растяжение кожи, но и на тепло) .

Рецептивное поле (поле рецепторов) — это область, в которой находятся специфические рецепторы, посылающие сигналы связанному с ними нейрону (или нейронам) более высокого синаптического уровня той или иной сенсорной системы. Например, при определённых условиях рецептивным полем может быть названа и область сетчатки глаза , на которую проецируется зрительный образ окружающего мира, и единственная палочка или колбочка сетчатки , возбуждённая точечным источником света . На данный момент определены рецептивные поля для зрительной , слуховой и соматосенсорной систем.

См. также

• Фильтрация сенсорной информации
• Рецептивное поле
• Характеристики сенсорной системы человека

Комментарии

Примечания

Литература

• Альтман Я. А., Таварткиладзе Г. А. . Руководство по аудиологии. — М. : ДМК Пресс, 2003. — 360 с. — ISBN 5-93189-023-8 .
• Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др. . Глава 12. Сенсорные системы. Органы чувств // Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. — М. : Медицина, 2002. — С. 332—378. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5 .
• Быков В. Л. . Органы слуха и равновесия // Частная гистология человека (краткий обзорный курс). — СПб. : СОТИС, 2001. — С. 227—235. — 304 с. — 40 000 экз. — ISBN 5-85503-116-0 .
• Биология. Большой энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров . — 3-е изд.. — М. : Большая Российская энциклопедия, 1998. — 864 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-252-8 .
• Константинов А. И. . Глава 4. Физиология сенсорных систем // Общий курс физиологии человека и животных. Книга 1. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем / Под ред. А. Д. Ноздрачёва. — М. : Высшая школа, 1991. — С. 372—500. — 509 с. — ISBN 5-06-000126-1 .
• Краев А. В. . Учение о сенсорных аппаратах — эстезиология // Анатомия человека, в 2-х томах / Под ред. Р. Д. Синельникова. — М. : Медицина, 1978. — Т. 2. — С. 295—331. — 352 с. — 75 000 экз.
• Нагель А. Аномалии рефракции и аккомодации глаза / Пер. с немецкого В. Добровольского. — СПб. : Типография А. С. Суворина, 1881. — viii + 251 с.
• Привес М. Г., Лысенков Н. К., Бушкович В. И. . Анатомия человека / Ред. М. Г. Привес. — 9-е изд., перераб. и доп. — М. : Медицина, 1985. — 673 с. — 110 000 экз.
• Шупляков В. С. . Глава 3. Физиология периферического отдела слуховой системы // Слуховая система / Ред. Я. А. Альтман. — Л. : Наука, 1990. — С. 156—223. — 620 с. — (Основы современной физиологии). — 1800 экз. — ISBN 5-02-025643-9 .
• Imbert A. Les anomalies de la vision. — Paris: J. B. Bailliere et Fils, 1889. — vii + 365 p.
• Longmore. Руководство к исследованию зрения для военных врачей / Пер. Лаврентьева. — 1894.
• Грегг Дж. Опыты со зрением в школе и дома. — М. : Мир, 1970. — 200 с.
• Грегори Р. Л. Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия. — М. : Прогресс, 1970. — 271 с.
• Молковский А. . — С.: Слово, 1983. — 347 с.
• Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М. : Мир, 1990. — 239 с. — ISBN 5-03-001254-0 .
• Грегори Р. Л. Разумный глаз. 2-е изд. — М. : Едиториал УРСС, 2003. — 240 с. — ISBN 5-354-00342-3 .
• Воротников С. А. Информационные устройства робототехнических систем. — М. : Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6 .
• // / Под ред. В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. — Медицина, 2007. — 656 с. — (Учебная литература для студентов медицинских вузов). — ISBN 5-225-04729-7 .
• Батуев А. С. , Куликов Г. А. Введение в физиологию сенсорных систем. — М. : Высшая школа, 1983. — 247 с.
• Bradbury J. (англ.) // PLoS Biol. : journal. — 2004. — March ( vol. 2 , no. 3 ). — P. E64 . — doi : . — . — PMC .
• Smith D. V., Margolskee R. F. (неопр.) // Sci. Am. . — 2001. — March ( т. 284 , № 3 ). — С. 32—9 . — doi : . — .
• Gleason, Michael. (неопр.) (2004).
• Watson, Flora. (неопр.) (2004). Дата обращения: 31 мая 2013. Архивировано из 8 сентября 2006 года.
• Schoffelen R. L. M., Segenhout J. M., van Dijk P. (англ.) // J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. — 2008. — Vol. 194 (5) . — P. 417—428 . — ISSN . — doi : . — .
• Scholey J. M., Ou G., Snow J., Gunnarson A. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2004. — November ( vol. 32 , no. Pt 5 ). — P. 682—684 . — doi : . — .
• Augustine, James R. (неопр.) . — San Diego, CA: Academic Press , 2008. — С. . — ISBN 978-0-12-068251-5 .
• (англ.) ( ; (англ.) ( . (неопр.) . — Saunders, 2003. — С. —358. — ISBN 0-7216-3256-4 .
• Flanagan, J.R., Lederman, S.J. , News and Views, Nature, 2001 Jul. 26;412(6845):389-391.
• Hayward V, Astley OR, Cruz-Hernandez M, Grant D, Robles-De-La-Torre G. . Sensor Review 24(1), pp. 16-29 (2004).
• Purves, Dale. (неопр.) . — Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc, 2012. — С. —203. — ISBN 978-0-87893-695-3 .