Моде́льные органи́змы — организмы, используемые в качестве моделей для изучения тех или иных свойств, процессов или явлений живой природы. Модельные организмы интенсивно изучаются, причём одна из причин этого — надежда на то, что открытые при их изучении закономерности окажутся свойственны и другим более или менее похожим организмам, в том числе и человеку. Часто модельные организмы используются в тех случаях, когда проведение соответствующих исследований на человеке невозможно по техническим или этическим причинам. Использование модельных организмов основано на том, что все живые организмы имеют общее происхождение и сохраняют много общего в механизмах хранения и реализации наследственной информации, метаболизме и др.

Выбор модельных организмов

Модельными становятся организмы, по которым уже накоплено много научных данных. Обычно модельным организмом специально занимаются несколько лабораторий или исследовательских групп, а по результатам его изучения опубликовано от нескольких сотен до многих тысяч статей.

В качестве модельных выбирают обычно организмы, которых легко содержать и разводить в лабораторных условиях ( Escherichia coli , Tetrahymena thermophila , Arabidopsis thaliana , Caenorhabditis elegans , Drosophila melanogaster , Mus musculus ). Дополнительными преимуществами является короткое время генерации (быстрая смена поколений), возможность генетических манипуляций (наличие инбредных линий , в случае многоклеточных возможность получения стволовых клеток, разработанные методы генетической трансформации ).

Дополнительными причинами для выбора данного объекта в качестве модельного может служить его положение на филогенетическом древе : например, макак-резус является важным модельным организмом для медицинских исследований из-за своего относительно близкого родства с человеком (по той же причине для полной расшифровки был выбран геном шимпанзе ).

Наконец, для некоторых областей исследований выбор объекта в качестве модельного определяется прежде всего особенностями его строения. Так, при изучении « » в качестве моделей используются такие организмы, у которых нейроны идентифицируемые, относительно немногочисленные и (желательно) крупные — например, аплизия .

Исторически сложилось, что модельные организмы (кишечная палочка, дрожжи, дрозофила) стали первыми среди соответствующих групп организмами, геном которых был полностью секвенирован. В дальнейшем наличие полностью секвенированного и расшифрованного генома стало важным требованием для использования организма в качестве модельного в биохимии, генетике, молекулярной биологии и большинстве других областей. По этой причине иногда выбор организма был обусловлен особенностями его генома: так, рыба-фугу Fugu rubripes была выбрана в качестве модели для изучения генома благодаря его малым размерам (низкий процент некодирующих последовательностей).

Ещё один критерий для выбора модельного организма — его экономическая значимость. Поэтому, например, кроме Arabidópsis thaliána в качестве модельных видов растений используются рис Oryza sativa L., люцерна Medicago truncatula и др.

Важные модельные организмы и области их использования

Вирусы

• Фаг лямбда — молекулярная генетика .
• — молекулярная генетика; первый полностью секвенированный геном (кольцевая ДНК, содержащая 11 генов , длиной 5386 н. п.

Бактерии

• Escherichia coli ( E. coli ) — грамотрицательная бактерия, молекулярная генетика (один из основных объектов).
• Bacillus subtilis — грамположительная бактерия, молекулярная генетика, изучение споруляции , работы жгутиков .
• Mycoplasma genitalium — «минимальный организм», имеет один из самых маленьких геномов среди всех клеточных организмов; в 2007 году близкий вид использован Крейгом Вентером для пересадки генома, в результате которой один вид бактерий был превращён в другой .
• Salmonella Typhimurium — грамотрицательная бактерия, патогенная для мышей и других мелких грызунов, условно патогенна для человека, используется в исследовании мутагенного и канцерогенного эффекта различных химических веществ в тесте Эймса .

Протисты

• Dictyostelium discoideum — молекулярная биология и генетика (его геном секвенирован), эмбриология ( , клеточная дифференцировка , апоптоз ).
• Tetrahymena thermophila — пресноводная инфузория ; молекулярная генетика (геном секвенирован).

Грибы

• Нейроспора густая Neurospora crassa — плесень , изучение генетической регуляции метаболизма , мейоза и циркадных ритмов .
• Дрожжи Saccharomyces cerevisiae , генетика (регуляция клеточного цикла и др.), использование в хлебопечении и пивоварении.
• Делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe ( клеточный цикл , , РНК-интерференция , структура и функция центросом ).

Растения

Водоросли

• Хламидомонада Chlamydomonas reinhardtii — одноклеточная зелёная водоросль, изучение фотосинтеза , работы эукариотического жгутика , клеточной подвижности, регуляция метаболизма , («склеивание» гамет при половом размножении) и др. Хорошо изучена генетически . Геном секвенирован в 2007 г.

Мхи

• Зелёный мох Фискомитрелла раскрытая ( ) — всё более широко используется в исследованиях развития и эволюционной биологии растений . Пока это единственный представитель мохообразных, чей геном полностью секвенирован; разработана методика генетической трансформации для данного вида.

Плауновидные

• Плаунок вида Selaginella moellendorffii — эволюция растений, молекулярная биология; геном (один из самых коротких среди высших растений, около 100 мегабаз) секвенирован в 2007 году .

Цветковые

• Резуховидка Таля ( Arabidopsis thaliana ), наиболее популярное модельное растение, используемое во многих областях; однолетнее крестоцветное- эфемер , имеющее крайне короткий жизненный цикл и небольшой размер генома (первое из растений, чей геном секвенирован) . Закартировано и изучено множество морфологических и биохимических мутаций . Генетическая база данных, содержащая большое количество другой информации об этом виде — .
  
• Виды рода Тополь ( Populus ) — модельные виды для изучения генетики и культивирования древесных растений. Имеют небольшой размер генома и быстрый рост, разработана методика трансформации. Полностью секвенирован геном североамериканского вида Populus trichocarpa .
• Люцерна трункатула ( Medicago truncatula ) — модельное бобовое, близкий родственник люцерны посевной ( Medicago sativa ) (молекулярная биология, агрономия).
• Кукуруза сахарная ( Zea mays ) — одна из основных зерновых культур и классический генетический модельный организм; у этого диплоидного однодольного растения 10 пар крупных хромосом, которые легко изучать под микроскопом, что облегчает цитогенетические исследования; известно большое число фенотипически выраженных мутаций, гены которых закартированы (именно благодаря этому при изучении кукурузы были открыты транспозоны ), и большое число потомков от каждого скрещивания (генетика, молекулярная биология, агрономия), именно у кукурузы было впервые обнаружено явление цитоплазматической мужской стерильности . Геном кукурузы отсеквенирован практически полностью, существует специальная база данных , посвящённая генетическим и молекулярнобиологическим исследованиям генома кукурузы.
• Рис посевной ( Oryza sativa ) — одна из важнейших зерновых культур; имеет один из самых маленьких геномов среди зерновых злаков, который полностью секвенирован (агрономия, молекулярная биология).
• Лук репчатый ( Allium cepa ) — модельный организм в генотоксикологических исследованиях. Имеет хорошо изученный геном (2n=16) и поэтому подходит для ана-телофазного анализа . Результаты тестов с Allium cepa имеют корреляцию с другими тестами на животных, растительных и микроорганизмах, а также могут быть экстраполированы на человека.

Животные

Стрекающие

• Nematostella vectensis , нематостелла — литоральная роющая актиния из семейства едвардсиид (Edwardsiidae), в последние годы ставшая главным модельным объектом для изучения молекулярной биологии и биологии развития книдарий . В 2007 г. геном нематостеллы был полностью секвенирован .

Черви

• Лжересничный червь Symsagittifera roscoffensis (syn. Convoluta roscoffensis ), представитель примитивной группы «бескишечных турбеллярий» (ныне подтип Acoelomorpha ) — изучение эволюции плана строения двустороннесимметричных животных.

• Триклада — биология развития, регенерация ; геном частично секвенирован .
• Нематода Caenorhabditis elegans ( C. elegans ) — генетический контроль развития и физиологических процессов (первый многоклеточный организм, чей геном был полностью секвенирован; в настоящее время секвенирован геном второго вида из этого рода, C. briggsae ).

Членистоногие

• Дрозофилы (род Drosophila ), в частности вид Дрозофила фруктовая ( Drosophila melanogaster) — плодовая мушка, знаменитый объект генетических исследований. Легко содержится и разводится в лаборатории, имеет быструю смену поколений и множество мутаций с различным фенотипическим выражением. Во второй половине XX века один из основных объектов биологии развития. Геном полностью секвенирован. Недавно стала использоваться для нейрофармакологических исследований .
• Восковую моль , в частности вид Большая восковая моль , разводят в лабораторных условиях как модельный объект для физиологических и биохимических исследований.

Моллюски

• Аплизия Aplysia californica , заднежаберный моллюск — нейробиология, молекулярные механизмы памяти, перестройки цитоскелета.
• Кальмар Loligo pealei — классический объект для изучения работы нервных клеток и их цитоскелета (имеет диаметром до 1 мм).

Иглокожие

• Морские ежи и Strongylocentrotus purpuratus — классические объекты эмбриологии.

Хордовые

• Асцидия Ciona intestinalis — эмбриология, эволюция генома хордовых.
• (Torpedo) — используются в биомедицинских исследованиях.
• Обыкновенная кошачья акула ( Scyliorhinus canicula) — используется при сравнительном анализе гаструляции .
• Фугу ( Takifugu rubripes ), рыба из семейства Tetraodontidae , — имеет компактный геном с небольшим количеством некодирующих последовательностей. Геном секвенирован.
• Полосатый данио ( Danio rerio ) — почти прозрачная на ранних стадиях развития пресноводная рыбка; важный объект биологии развития, водной токсикологии и токсикопатологии . Геном секвенирован.
• Африканская шпорцевая лягушка ( Xenopus laevis ) — один из основных объектов биологии развития; ооциты используются также для изучения экспрессии генов. Геном секвенирован.
• Курица ( Gallus gallus domesticus ) — модельный объект эмбриологии амниот , используется с древнейших времен до наших дней, на цыплятах изучают механизмы памяти и обучения.
• Зебровая амадина ( Taeniopygia guttata ) — разновидность ткачиков, объект исследования генетики поведения, механизмов обучения.
• Домовая мышь ( Mus musculus ) — главный модельный объект среди млекопитающих. Получено множество инбредных , в том числе отобранных по признакам, представляющим интерес для медицины, этологии и др. (склонность к тучности, повышенный и пониженный интеллект, склонность к потреблению алкоголя, различная продолжительность жизни и т. п.). Геном полностью секвенирован. Разработаны методы получения трансгенных мышей с использованием стволовых клеток. Дополнительный интерес представляет как объект для изучения популяционной генетики и процессов видообразования, так как имеет сложную внутривидовую структуру (множество подвидов, различающиеся по кариотипу ).
• Серая крыса ( Rattus norvegicus ) — важная модель для токсикологии, нейробиологии и физиологии; используется также, наряду с мышью, в молекулярной генетике и геномике. Геном полностью секвенирован.
• Кошка домашняя ( Felis domesticus ) — используется в исследованиях физиологии мозга, дешевле в содержании по сравнению с обезьянами .
• Макак-резус ( Macaca mulatta ) — медицинские исследования (в том числе изучение инфекционных болезней), этология, нейробиология.
• Шимпанзе (два вида, шимпанзе обыкновенный ( Pan troglodytes ) и шимпанзе карликовый ( Pan paniscus )) — ближайшие родственники человека среди ныне живущих видов. Сейчас используется в основном для изучения сложных форм поведения и познавательной деятельности животных. Геном Pan troglodytes секвенирован.
• Различные врановые ( Corvidae ) — этология, сложные формы поведения. Геном Corvus brachyrhynchus секвенирован.
• Человек разумный ( Homo sapiens ) — геном полностью секвенирован. В широком смысле не является модельным организмом. Для человека известен наиболее полный список наследственных заболеваний. Важность для нейрофизиологических исследований определяется способностью сообщать о своих ощущениях и выполнять инструкции экспериментатора.

Другие модельные организмы

Понятно, что в вышеприведённом списке организмы неравноценны по значимости, а сам список легко может быть расширен прежде всего за счёт организмов, которые используются как модели в более узких областях исследования. Например, наземная улитка Cepaea nemoralis — классический объект для изучения популяционной экологии и генетики, в том числе действия на популяции естественного отбора ; медицинская пиявка Hirudo medicinalis — один из модельных объектов изучения локомоции в нейробиологии, и т. п.

Другие модельные объекты в биологии

Кроме организмов, модельными объектами могут служить и биологические системы других уровней организации — молекулы, клетки и их части (например, гигантский аксон кальмара), клеточные линии (например, линия клеток человека HeLa), органы (например, упомянутый в списке беспозвоночных стоматогастрический ганглий десятиногих раков), популяции и экосистемы.

См. также

• Моделирование биологических систем

Примечания

Литература

• // Большая российская энциклопедия. Том 16. — М. , 2010. — С. 540.

Ссылки

• GMOD, Genetic Model Organism Database — Базы данных о модельных объектах генетики.