Спинозаври́ды , или спиноза́вры ( лат. Spinosauridae ) — семейство хищных динозавров из клады теропод , живших с конца юрского по меловой периоды ( 157,3—70,6 млн лет назад) . Их ископаемые остатки найдены в Африке , Европе , Южной Америке , Азии , а также, возможно, в Австралии .

В общей сложности описано 13 видов, за исключением нескольких экземпляров, идентифицированных на более широком таксономическом уровне . Крупнейшим среди спинозаврид был спинозавр длиной до 15 метров, а самым мелким — ирритатор длиной около 8 метров.

Описание

Представители семейства были, в основном, двуногими хищниками средних размеров с вытянутыми, подобно крокодильим , челюстями и коническими зубами, предназначенными для охоты. В передней части челюсти зубы расположены веером , придавая пасти характерный вид и форму. У некоторых представителей этого семейства на спине присутствует хорошо заметная, похожая на парус структура. Назначение этого нароста вызывает споры. Наиболее популярные объяснения: он служил терморегулятором; предупреждал врагов об атакующих намерениях; или являлся украшением при брачных играх. По интерпретации некоторых других палеонтологов он служил продолжением позвоночника для поддержания мышечного/жирового горба .

Их необычная черепная (и посткраниальная у продвинутых форм) морфология нетипична для теропод, что в совокупности с многочисленными другими свидетельствами указывает на способность использовать полуводные места обитания . Это связано с их экологией, особенно с водной средой, характеризуя их как специализированных водных хищников-преследователей в некоторых случаях, либо в качестве охотников-засадников, таких как современные цапли . Диета спинозаврид была достаточно разнообразна, вероятно включала в себя ряд наземных и водных жертв, и потенциально зависела от индивидуальных размеров и мест обитания . Так например анализ соотношения изотопов кальция в зубах спинозавридов позволил сделать вывод о том, что они питались рыбой , хотя потреблялись и другие животные (например птерозавры ) .

Высказываются предположения, что спинозавриды становились все более водными в ходе своей эволюции и что сильно видоизменённые таксоны, такие как спинозавры , занимались специализированным подводным хищничеством. Тем не менее, последовательность, в которой были приобретены полуводные адаптации, и степень специализации к водной жизни у спинозавров и других спинозаврид, остаются дискуссионными и темой продолжающихся исследований .

Эволюция и распространение

Ранняя эволюция спинозаврид изучена плохо и имеет "призрачную" родословную промежутком в 50 миллионов лет, между средней юрой и ранним мелом, в течение которого ископаемый материал скуден или оспаривается, как принадлежащий к данной группе динозавров .

Ряд исследователей предполагают повсеместное пангейское распределение, за которым последовало лавразийское расхождение барионихин и гондванское спинозаврин, вызванное открытием океана Тетис . Более поздние открытия (в том числе иберийского , первоначально идентифицированного как спинозавр) усложняют эту модель, делая биогеографическую историю клады неразрешенной. Ещё одна палеогеографическая реконструкция предполагает европейское происхождение спинозаврид, по крайней мере, с двумя событиями расселения в Африку, а также в Азию и Западную Гондвану в течение первой половины раннего мелового периода .

Считается, что первые спинозавриды появились в конце юрского периода. Возможные образцы этого периода включают изолированные зубы из формации Тиурарен в Нигере и пластов Тендагуру в Танзании , датируя их обитание 157 млн лет назад , а также ногтевую фалангу передней конечности из формации Моррисон в Колорадо . Однако другие авторы относят эти экземпляры к неспинозавридным тероподам .

К началу мелового периода спинозавриды достигают широкого распространения . Большинство их остатков происходит из ранних и «средних» меловых слоев . Древнейшие бесспорные спинозавриды происходят из баррема Западной Европы и Юго-Восточной Азии, позже появляются в апте Юго-Восточной Азии и Африке, а также во времена альба в Южной Америке, с их последним подтвержденным нахождением в сеномане Северной Африки и Южной Америки, когда и предполагается исчезновение данной группы динозавров . Зубы туронского периода из Аргентины первоначально были отнесены к атрибутам спинозаврид , но недавно их отнесли к зубам круротарзов . Некоторые изолированные остатки зубов указывают на сохранение группы вплоть до позднего мела ( сантон ) .

Попытки реконструкции биогеографической истории семейства осложнены отчасти потому, что спинозаврины демонстрируют по большей части гондванскую географию распространения, а барионихины в основном лавразийскую (хотя ни одна из групп не ограничена этими двумя регионами). Тщательные усилия реконструировать палеогеографические закономерности семейства предпринимаются до сих пор, в основном из-за филогенетической нестабильности таксонов спинозаврид .

География находок

Европа

В настоящее время, несмотря на отсутствие относительно полного материала (проблема, общая для группы в целом), запись материала спинозаврид с Пиренейского полуострова является одной из лучших в мире. В настоящее время описаны четыре рода: , Baryonyx , и Iberospinus .

Все официально опубликованные остатки спинозавров на территории Великобритании происходят из нижнемеловых ( берриас —нижний апт ) отложений и включают виды — Baryonyx walkeri , Ceratosuchops inferodios и , а также дополнительный фрагментарный материал. Весь этот ископаемый материал относится исключительно к подсемейству , в то время как представители подсемейства в настоящее время неизвестны в британской летописи окаменелостей. Это контрастирует с эквивалентными слоями в Пиренейского полуострова, где известны свидетельства существования обеих клад .

Австралия

В 1990-х годах в штате Виктория был найден позвонок, датированный около 140 млн лет. Находка позволяет предположить, что представители семейства обитали на территории современной Австралии . Позвонок имеет 42 мм в длину и не очень сильно сплющен, что говорит о его принадлежности молодой особи. На вид кость идентична ископаемым остаткам Baryonyx walkeri .

Скелет

Для спинозаврид характерны крепкие передние конечности, высокие остистые отростки позвонков (англ. neural spine ) и удлиненные челюсти. Спинозаврид можно диагностировать по следующим признакам: наличие так называемой "premaxillary rosette" (кончики их верхней и нижней челюстей расходились веером в ложкообразную структуру, похожую на розетку ), наружных ноздрей позади предчелюстных зубов, нижнего киля в заднем шейном и переднем спинном отделах позвоночного столба, пневматизма или перепончатости в основании остистого отростка среднего и заднего отделов дорсальных позвонков .

Классификация

Современные взгляды на взаимоотношения внутри спинозаврид, а также их связи с представителями других групп теропод, достаточно противоречивы. В большинстве исследований идёт указание на то, что спинозавриды «гнездятся» в пределах надсемейства мегалозавроид , позиция, указывающая на происхождение группы, по крайней мере, в начале юрского периода. Альтернативная классификация говорит о том, что они находятся за пределами клады , объединяющей надсемейства мегалозавроид и аллозавроид .

Само семейство спинозаврид, по мнению большинства, состоит из двух подгрупп — и , хотя количество допустимых таксонов в этих кладах остается неопределённым. Некоторые из них — как правило, основанные на зубном и другом фрагментарном материале — были рассмотрены как nomina dubia и отнесены некоторыми исследователями к синонимии . Поддержка дихотомии семейства может быть не такой явной, как обычно предполагается, и клада может являться парафилетической по отношению к монофилетической .

Кладограмма на основе филогенетического анализа , выполненного командой палеонтологов под руководством Криса Баркера в 2021 году .

Megalosauroidea	Spinosauridae Iberospinus Baryonyx Suchomimus Ceratosuchops Ichthyovenator Irritator Sigilmassasaurus "Spinosaurus B" (cf. Sigilmassasaurus / Spinosaurus sp.) MSNM-V4047 (cf. Sigilmassasaurus / Spinosaurus sp.) FSAC-KK11888 ( Spinosaurus sp.) Spinosaurus ( голотип )

Ещё несколько таксонов включают в семейство в статусе nomen dubium : роды Cristatusaurus Taquet & Russell, 1998 и Owen, 1842 — в подсемейство Baryonychinae; таксоны Buffetaut & Ingavat, 1986 , Sinopliosaurus fusuiensis Hou et al. , 1975 — в семейство Spinosauridae .

Время обитания

Примечания

Ссылки

• .
• в базе теропод.