Фагоцито́з ( др.-греч. φαγεῖν «пожирать» + κύτος «клетка») — процесс, при котором клетки ( простейшие , либо специально предназначенные для этого клетки крови и тканей организма — фагоциты ) захватывают и переваривают твёрдые частицы.

Фагоцитоз, наряду с пиноцитозом , является одним из видов эндоцитоза . У некоторых клеток он используется для получения полезных веществ, и для одноклеточных организмов гомологичен питанию. У многоклеточных животных этот процесс взял на себя функцию удаления отходов и патогенов .

История

Фагоцитоз был впервые отмечен канадским врачом Уильямом Ослером (1876) , а затем изучен и назван Ильёй Ильичом Мечниковым в 1882 году, когда им же была установлена роль фагоцитов в защите от бактерий . Он предположил, что клетки, захватывающие и переваривающие органические тела, помимо их участия в пищеварении, выполняют в организме защитную функцию. Мечников подтверждал свое предположение, проделывая опыты с морскими звёздами и дафниями , вводя в их организмы инородные тела. Например, когда Мечников поместил в тело дафнии спору грибка, то он заметил, что на неё нападают особые подвижные клетки. Когда же он ввёл слишком много спор, клетки не успели их все переварить, и животное погибло. Клетки, защищающие организм от бактерий , вирусов , спор грибов и пр., Мечников назвал фагоцитами, а само явление — фагоцитозом. Летом 1883 года на съезде естествоиспытателей и врачей Мечников сообщил об открытии явления фагоцитоза. За труды по иммунитету Мечников получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине (1908) .

Фагоциты

У человека различают два типа профессиональных фагоцитов:

• нейтрофилы
• моноциты

Макрофаги и нейтрофилы притягиваются к области инфекции или воспаления с помощью веществ, выделяемых бактериями и инфицированной тканью, или посредством химического взаимодействия между бактериями и системой комплемента белков сыворотки крови. Нейтрофилы могут также поглощать частицы после случайного столкновения с ними .

У некоторых других животных фагоцитировать могут ооциты , плацентные клетки, клетки, выстилающие полость тела, пигментный эпителий сетчатки глаза .

Этапы фагоцитоза

Основные этапы фагоцитарной реакции сходны для клеток обоих типов. Реакция фагоцитоза может быть подразделена на несколько этапов:

1. Хемотаксис . В реакции фагоцитоза более важная роль принадлежит положительному хемотаксису . В качестве хемоаттрактантов выступают продукты выделяемые микроорганизмами и активированными клетками в очаге воспаления ( цитокины , лейкотриен В4, гистамин ), а также продукты расщепления компонентов комплемента (С3а, С5а), протеолитические фрагменты факторов свертывания крови и фибринолиза (тромбин, фибрин), нейропептиды, фрагменты иммуноглобулинов и др. Однако, «профессиональными» хемотаксинами служат цитокины группы хемокинов .

Ранее других клеток в очаг воспаления мигрируют нейтрофилы, существенно позже поступают макрофаги. Скорость хемотаксического перемещения для нейтрофилов и макрофагов сопоставима, различия во времени поступления, вероятно, связаны с разной скоростью их активации .

2. Адгезия фагоцитов к объекту. Обусловлена наличием на поверхности фагоцитов рецепторов для молекул, представленных на поверхности объекта (собственных или связавшихся с ним). При фагоцитозе бактерий или старых клеток организма хозяина происходит распознавание концевых сахаридных групп — глюкозы, галактозы, фукозы, маннозы и др., которые представлены на поверхности фагоцитируемых клеток. Распознавание осуществляется лектиноподобными рецепторами соответствующей специфичности, в первую очередь маннозосвязывающим белком и селектинами, присутствующими на поверхности фагоцитов.

В тех случаях, когда объектами фагоцитоза являются не живые клетки, а кусочки угля, асбеста, стекла, металла и др., фагоциты предварительно делают объект поглощения приемлемым для осуществления реакции, окутывая его собственными продуктами, в том числе компонентами межклеточного матрикса , который они продуцируют.

Хотя фагоциты способны поглощать и разного рода «неподготовленные» объекты, наибольшей интенсивности фагоцитарный процесс достигает при опсонизации, то есть фиксации на поверхности объектов опсонинов к которым у фагоцитов есть специфические рецепторы — к Fc-фрагменту антител, компонентам системы комплемента, фибронектину и т. д.

3. Активация мембраны . На этой стадии осуществляется подготовка объекта к погружению. Происходит активация протеинкиназы С , выход ионов кальция из внутриклеточных депо. Большое значение играют переходы золь-гель в системе клеточных коллоидов и актино-миозиновые перестройки.

4. Погружение. Происходит обволакивание объекта.

5. Образование фагосомы . Замыкание мембраны , погружение объекта с частью мембраны фагоцита внутрь клетки.

6. Образование фаголизосомы. Слияние фагосомы с лизосомами , в результате чего образуются оптимальные условия для бактериолиза и расщепления убитой клетки. Механизмы сближения фагосомы и лизосом неясны; вероятно, происходит активное перемещение лизосом к фагосомам.

7. Киллинг и расщепление. Велика роль клеточной стенки перевариваемой клетки. Основные вещества, участвующие в бактериолизе: пероксид водорода , продукты азотного метаболизма, лизоцим и др. Процесс разрушения бактериальных клеток завершается благодаря активности протеаз , нуклеаз , липаз и других ферментов , активность которых оптимальна при низких значениях pH .

8. Выброс продуктов деградации .

Фагоцитоз может быть:

• завершённым (киллинг и переваривание прошло успешно);
• незавершённым (для ряда патогенов фагоцитоз является необходимой ступенью их жизненного цикла, например, у микобактерий и гонококков ).

Простейшие организмы

У многих простейших, таких как амёбы и губки , фагоцитоз используется как средство обеспечивая части или всего их питания . Это называется фаготрофным питанием, в отличие от осмотрофного питания , которое происходит путем всасывания . Инфузории также участвуют в фагоцитозе. У них в клетке есть специализированная бороздка или камера, где происходит фагоцитоз, называемая цитостом или рот .

См. также

• Микроглия
• Трансцитоз

Примечания

Для улучшения этой статьи желательно : Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники , подтверждающие написанное . После исправления проблемы исключите её из списка. Удалите шаблон, если устранены все недостатки.